Общие замечания о действии естественного отбора

Одни из первых возражений, которые были выдвинуты против теории Дарвина, касались возникновения первых зачатков совершенно новых свойств в процессе эволюции, и образования органов, очень сложно устроенных.

Противники теории естественного отбора считали, что вначале зачатки новых свойств, или, как говорят, эволюционные новости не могли иметь адаптационного характера. Они считали, что развитие органов, состоящих из очень многих связанных между собой частей, трудно объяснить действием исключительно случайных изменений. Как мы увидим, современный эволюционизм в значительной степени преодолел трудности, связанные с этими вопросами.

В самом начале следует указать, что если какой-то признак, а правильнее, вызывающий его ген, является совершенно безразличным, то есть не обладает ни полезными, ни вредными свойствами в данном комплексе условий окружающей среды, распространение его в популяции будет очень ограниченным. Это другой вопрос, встречаются ли вообще совершенно безразличные гены. Современные эволюционисты с большим скептицизмом относятся к такой возможности. Это первый пункт, о котором следует помнить занимаясь вопросом возникновения указанных выше так называемых эволюционных новостей.

В последнее время Майр (Mayr) занимался изучением вопроса, какие именно признаки можно назвать эволюционно новыми. Биолог в этом случае встречается с теми же трудностями, как и при определении вида. Мы приводили примеры неоконченного еще полностью видообразования. В том случае мы имеем дело с условным понятием, называем ли мы две формы отдельными видами, или двумя подвидами, относящимися к одному виду. Так обстоит дело у чаек Larus argentatus и L. fuscus.

Наличие ряда переходных форм затрудняет определение точной границы между количественными и качественными изменениями. Несомненно, что аналогичные трудности встречаются при определении признаков, которые заслуживают название эволюционных новостей. Раньше под этим термином понимали прежде всего морфологические признаки, в настоящее время новыми считаем также физиологические, биохимические признаки и признаки, относящиеся к поведению животных.

По мере расширения наших сведений в области анатомии, физиологии и биохимии, а также палеонтологии, признаки, которые раньше считались совершенно новыми, оказались количественными изменениями признаков, существовавших уже раньше в зачаточном состоянии. Однако в зачаточном состоянии эти новые признаки не могли, по мнению некоторых ученых, подвергаться действию отбора, так как не могли давать обладающим ими особям преимущества в борьбе за существование.

Как, однако, учит генетика, ген может оказывать плейотропное действие. В этом случае ген, действующий на формирование какого-нибудь признака, действует также и на другие признаки и свойства организма. В результате того плеотропного действия может, как бы дополнительно, возникнуть новый признак, который, если он окажется полезным, подвергнется действию отбора.

Многие новые функции, как подчеркивает Майр, не связаны с развитием новых структур. "Даже если мы сравним птиц или млекопитающих с их столь отличными предшественниками, какими являются пресмыкающиеся, то удивимся, как мало появилось действительно новых структур. Различие заключается в основном в изменении пропорций, слиянии и потере структур и тому подобным изменениям, которые по существу не касаются того, что морфолог называет "планом" отдельного типа". Так, например, многие железы развиваются в результате усиления функции, и локального скопления рассеянных раньше железистых клеток. Новые структуры по существу являются только развернутыми и модифицированными старыми структурами.

Большую роль в возникновении эволюционных новостей играет, как это впервые подчеркнул немецкий зоолог А. Дорн (A. Dohrn), изменение функций. Изменение функций происходит двояким образом. Вначале орган может исполнять не одну, а две или больше функций. Иногда же два различных органа исполняют одну и ту же функцию.

Так, например, Дарвин указывает, что рыбы, которые были предками пресмыкающихся, имели два органа дыхания, то есть жабры и примитивные легкие. Орган дыхания, который вначале играл только дополнительную роль в процессе развития сделался главным органом.

Дорн цитирует пример мышечного желудка у птиц. Первичный желудок исполняет двойную роль. С одной стороны выделяет пищеварительные ферменты, с другой - мышцы желудка облегчают перемешивание съеденной пищи. Постепенно, согласно Дорну, наступило разделение этих функций, что отразилось на самом строении желудка. В одной части его развились сильные мышцы, растирающие своими движениями съеденную пищу, во второй главным образом развились пищеварительные железы.

Если этот процесс разделения функции прогрессировал дальше, то в конце концов привел к образованию двух желудков, мышечного и переваривающего как мы это видим у птиц. Во всем этом эволюционном процессе в действительности не возникло ничего нового, а только физиологическое и анатомическое разделение одной, общей сначала, функции переваривания и смешивания пищи.

У всех позвоночных кожа богато снабжена сосудами. У земноводных васкуляризация кожи так обильна, что кожа принимает серьезное участие в газообмене, то есть дыхании. У пресмыкающихся сосуды кожи могут исполнять другую функцию. Они служат также для теплообмена. У теплокровных животных васкуляризация кожи играет большую роль в регуляции температуры. Таким образом, кожа является органом, который, несмотря на незначительные морфологические изменения, мог исполнять и приобретать новые функции, к которым был как бы "преадаптирован".

Преадаптация в этом смысле, то есть в отношении к среде, не является понятием, ассоциирующимся с каким-то сознательным планом действия. Нога примитивного млекопитающего была преадаптирована к превращению в хватательный орган, в орган, служащий для передвижения по суше, в воде или земле. В каждом случае изменения наступили в результате действия отбора, использующего соответствующие наследственные изменения в соответствующей среде.

Если этого требуют условия, каждое соответствующее наследственное изменение, в результате рекомбинации генов или мутации как бы попадает под особую опеку со стороны отбора. Ясно, что разные организмы могут приспосабливаться к условиям среды разным образом. Наконец, одна и та же группа организмов может найти различные способы приспособления, на что обращает внимание Добржанский, приводя результаты своих работ над дрозофилой.

Дарвин в более поздних изданиях "Происхождения видов" в главе, посвященной особым трудностям, с которыми встретилась теория естественного отбора, относит к таковым объяснение путем отбора образования таких удивительных органов, как электрические органы, и органы вырабатывающие свет. Мы считаем целесообразным посвятить этому вопросу немного внимания. Если до настоящего времени загадка эволюции органов, вырабатывающих электричество и свет, окончательно не выяснена, то во всяком случае мы уже знаем столько, что можем себе представить вероятный процесс их эволюции.

Процесс люминесценции в основном заключается в окислении субстанции, называемой люциферином, при помощи фермента люциферазы. Существует два вида образования света - внутри и внеклеточный. В первом случае весь этот процесс происходит внутри клеток, без выделения наружу светящегося вещества, в другом же клетки выделяют наружу светящуюся слизь. Внутриклеточное образование света должно быть связано с последующей редукцией окисленного люциферина и с восстановлением люциферина, способного светиться.

Внутриклеточно светятся многие бактерии и грибы. Оказалось, что одно единственное мутационное изменение, касающееся субстанций, принимающих участие в реакциях окисления, то есть дыхания, может вызвать процесс люминесценции или его исчезновение. Многочисленными исследованиями, произведенными на светящихся бактериях, обнаружено, что мутационным путем могут возникать штаммы этих бактерий, которые или вообще не образуют света, или образуют значительно менее интенсивный свет.

Базируясь на классических исследованиях польского ученого Радишевского и француза Дюбуа, Е.Н. Харви и его сотрудники сумели установить сколь различным образом генетические изменения могут вызвать люминесценцию, привести к изменению интенсивности ее, или к возникновению штаммов, лишенных этой способности. В результате мутационных изменений в пределах одной группы организмов могут развиться как люминесцирующие виды, так и виды, лишенные этого свойства. Некоторые виды жгутиковых, например, из рода Ceratium светятся, другие же, родственные им, не излучают света.

Хорошо известна способность к люминесценции у морского жгутикового Noctiluca, которое, встречаясь в большом количестве, приводит к свечению моря.

Однако можно было убедиться, что некоторые особи, являющиеся несомненно мутантами, не излучают света. Принято считать, что способность к люминесценции развилась независимо у многих организмов, и что наличие этой способности или отсутствие ее может зависеть от мутации отдельного гена. У грибов, например, можно скрещивать люминесцирующие и не люминесцирующие разновидности из вида Panus stipicus, причем оказалось, что способность к люминесценции наследуется как доминирующий признак.

Наибольшие трудности представляет объяснение образования у организмов, которые обладают люминесценцией внутриклеточного происхождения, сложных органов свечения, которые по своему строению сходны с органами зрения. Глаз является фотохимическим органом, то есть органом, превращающим световые раздражения в биохимические реакции. Органы свечения же являются хемофотическими, то есть превращают химические реакции в световые раздражители. Строение органов свечения, встречаемых у головоногих и глубинных рыб, очень сложно. Функция этих органов зависит от взаимодействия всех их отдельных частей. В органе, кроме клеток, вырабатывающих свет, имеется пигментный слой, линзы и другие структуры.

Объяснение развития этих органов для теории естественного отбора не представляет, однако, больших трудностей, чем, например, объяснение развития сложного по своему строению и функции глаза из первичного светочувствительного пигментного пятна. Органы свечения развились у организмов, живущих преимущественно в вечной темноте морских глубин. Многие глубоководные виды, лишенные способности к люминесценции, не имеют также развитых глаз, которые в этих условиях становятся лишними, зато те виды, у которых имеются глаза, обычно имеют хорошо развитые органы свечения.

Эти органы могут исполнять различную функцию. Они могут служить для приманивания добычи, как, например, у многих глубинных рыб, могут действовать отпугивающе, играть роль в привлечении особей другого пола. Испускаемый свет может быть разного цвета. Иногда одна особь имеет много световых органов, искрящихся разными цветами: желтым, голубым, красным. Разная окраска света обусловлена разными световыми субстанциями.

В других случаях естественный отбор привел к образованию у некоторых видов органов свечения, которые не излучают собственного света, а с этой целью используют живущие с ними в симбиозе светящиеся бактерии. Харви обнаружил у двух видов рыб в их парных органах свечения, находящихся по соседству с глазами, светящихся бактерий. Несмотря на то, что бактерии светятся постоянно, рыбы эти могут произвольно излучать свет. У одного из видов, рыба рефлекторно может опускать или поднимать кожную складку и таким образом открывать или прикрывать орган свечения, у другого вида целый орган при помощи мышц может вращаться внутрь и наружу. Благодаря этим приспособлениям рыбы могут произвольно регулировать излучение света, продуцируемого светящимися бактериями.

Харвиг считает, что выяснение образования одной из субстанций, производящей свет, люциферина, не представляет особых трудностей. Мутация одного из генов вызывает расстройство метаболизма, в результате чего происходят изменения в каком-то продукте обмена веществ. Этот измененный метаболит отличается между прочим тем, что является субстанцией, продуцирующей свет, то есть люциферином.

Биохимически и генетически этот вопрос является простым. Более сложным является вопрос возникновения окислительного фермента, то есть люциферазы. Если излучение света является даже в минимальной степени полезным для организма с той или другой точки зрения, то постепенное действие естественного отбора в конце концов приводит к развитию даже очень сложных органов люминесценции, которые мы встречаем, например, у рыб или глубинных головоногих.

В свете современных данных о действии отбора, полученных при изучении этого процесса как в природе, так и в искусственных условиях, примеры, приводимые разными авторами, считающими, что лишь большие и внезапные мутационные изменения могли оказаться решающими в возникновении новых органов, как, например световых, много теряют на своей силе. Сторонником таких взглядов был, например, Р. Гольдшмидт, который подробно изучил один из интересных примеров люминесценции в животном мире.

Личинки мухи Arachnocampa luminosa живут в пещерах Новой Зеландии. Другие мухи, относящиеся к тому же семейству, питаются грибницей, тогда как Arachnocampa является плотоядной. Личинки живут в пещерах вблизи воды, где массово выводятся мушки, похожие на комаров. Зрелые Arachnocampa светятся слабо, тогда как личинки излучают довольно интенсивный свет. Кроме того, личинки выделяют нити липкой слизи, которая свешивается со стен пещер к поверхности воды. Вылупившихся в воде маленьких мушек, похожих на комаров, привлекает свет личинок Arachnocampa, они приклеиваются к липким нитям и их съедают светящиеся личинки.

Гольдшмидт считает, что в этом случае одновременно должны были возникнуть мутационные изменения в целом ряде признаков. Прежде всего личинки, живущие в темных и влажных пещерах, излучают свет в расширенных частях четырех Мальпигиевых канальцев, то есть органов выделения. Кроме того они выделяют липкие нити, питаются мясной пищей, находят подходящие места, где могут встретить соответствующую добычу, они должны обладать соответствующим инстинктом и приспособить весь свой жизненный цикл к определенным экологическим условиям.

Согласно Гольдшмидту, совершенно невероятно, чтобы все эти различные приспособления возникали независимо и отдельно друг от друга, так как в этом случае они не имели бы никакого специального значения. При более точных исследованиях обнаружено, что в действительности все эти качества могли развиться постепенно и независимо. Известны формы, родственные Arachnocampa, которые избегают света, хотя не обладают способностью к люминесценции. Другие излучают свет клетками жирового тела, рассеянными между внутренними органами. Еще другие могут выделять липкую слизь. Имеются виды, которые не избегают мясной пищи. У одного из американских видов (Platyura) личинки люминесцируют и выделяют слизь. Они также являются плотоядными и питаются бескрылыми насекомыми. На Гватемале описан вид, выделяющий нити слизи.

Таким образом, видим, что выяснение эволюционного развития способности к люминесценции у Arachnocampa не нуждается, как это предполагал Гольдшмидт, в паре или одной большой мутации, приводящей сразу к далеко идущим и гармоническим морфологическим, физиологическим, экологическим и этиологическим приспособлениям. Если не забывать, какую решающую роль в действии отбора играет время, ничто не мешает объяснить его действием даже так сложных приспособлений, которые мы встречаем у Arachnocampa.

Как мы уже не раз отмечали выше, небезопасно считать даже наименьшие свойства организма совершенно безразличными, не подвергающимися действию естественного отбора, как в положительном, так и в отрицательном смысле. У некоторых рыб часть мышц преобразовалась в электрические органы, вызывающие сильные электрические разряды. Это свойство имеет защитное значение, как и значение в обессиливании добычи. У некоторых видов разряды так слабы, что в течение длительного времени им не придавали никакого биологического значения. Поэтому ученые не могли также найти объяснения, каким образом естественный отбор привел к развитию этого качества.

А между тем новые исследования, произведенные Лисманом показали, что даже очень слабые электрические разряды играют большую роль в жизни животных. Электрическое поле, вызванное сокращением мышц, рыбы используют для своей ориентации. Рыбы, дающие минимальные разряды, чувствительны к расстройствам собственного электромагнитного поля и таким образом могут ориентироваться в окружающей обстановке. Со временем из мышц эволюционным путем развились особые электрические органы, главной функцией которых является нападение и защита. Таким образом, оказалось, что развитие тех органов, которые Дарвин с большим трудом мог объяснить путем действия естественного отбора, в настоящее время можно рассматривать на основании теории естественного отбора.

Биологическая эволюция обусловлена наследственной изменчивостью. Без наследственной изменчивости эволюционный процесс не имел бы места. Согласно взглядам генетики, единственным наследственным субстратом считаются молекулы нуклеиновых кислот. Основой наследственности является точное воспроизводство собственных копий этими химическими соединениями.

Однако время от времени воспроизведенная копия не является точной. Если измененная молекула нуклеиновой кислоты способна создавать собственные копии, то она репродуцируется в этой новой измененной форме. Вообще говоря, явление такого неточного копирования называется мутацией.

Способность к наследственной изменчивости, то есть к мутации, является свойством каждого живого существа, независимо от степени его организации. Это также является основным свойством живых организмов, как и сам процесс точного копирования, на котором основана наследственность. Явление наследственности и изменчивости, таким образом, имеет место не только у человека, животных и растений, но также у всех микробов и вирусов.

Мутации являются первичным источником наследственной изменчивости. У форм же, размножающихся половым путем, наследственная изменчивость обогащается многократно в результате рекомбинации генов при мейозе и оплодотворении. Ясно, однако, что и в этом случае различные формы генов, или аллели возникают благодаря процессу мутирования. Благодаря половому размножению потенциальная изменчивость, заключенная в данной популяции, так велика, что, как мы уже указывали, процесс эволюции не был бы заторможен, если даже в течение длительного времени в популяции не появлялись бы новые мутации.

О том, как велико биологическое значение полового размножения, свидетельствует факт его широкого распространения в живой природе. Известно, что даже у некоторых бактерий мы встречаемся с явлением, соответствующим половому размножению. У других микроорганизмов способность к рекомбинации генов, встречающаяся у разных особей, гарантируется процессами трансдукции и трансформации, которыми занимается генетика.

Микроорганизмы встречаются обычно в столь огромном количестве особей и размножаются в столь быстром темпе, что эволюционные изменения могут происходить в результате мутаций, обходясь без явления рекомбинации генов. Другие же группы организмов не встречаются в таких огромных количествах, как бактерии, и не размножаются так быстро. Поэтому их адаптация к изменчивым условиям среды, а тем самым и их эволюционные изменения, заключаются в основном в использовании потенциальной изменчивости при половом размножении в результате рекомбинации генов. Поэтому естественный отбор можно определить как процесс, происходящий неминуемо при половом размножении.

При половом размножении встречаются самые разнообразные комбинации генов, возникают различные генотипы, которые обладают различной генеративной способностью. Те из них, которые оставляют большее количество потомства, могут в большей степени передавать свои гены и наборы их потомству. Старое понятие борьбы за существование сводится в современной теории естественного отбора к разному темпу размножения и производства потомства, способного в дальнейшем передавать свои гены и их комбинации следующим поколениям.

Мы указывали выше, что в процессе эволюции, заключающемся в изменении частоты проявления отдельных генов как и их наборов, соответствующей единицей является популяция. Правда, как пишет Симпсон, эволюционные силы по необходимости действуют на особей, но их проявление не обнаруживается в отдельных индивидуумах. Естественный отбор проявляет свое действие в группе, в популяции, и то в ряду следующих за собой поколений. Современная теория естественного отбора тем отличается от теории Дарвина, что она базируется на генетике, а в особенности - на популяционной генетике.

Каково действие естественного отбора? Что ограничивает отбор и определяет его направление?

Каждая группа организмов имеет свою, очень длинную историю филогенетического развития. В результате ее каждая группа живых существ характеризуется определенным генофондом. Каждое дальнейшее эволюционное изменение может произойти только на почве генетического состава популяции, даже в том случае, когда кроме рекомбинационной изменчивости мы принимали появление мутаций. Нет сомнения в том, что мутации гена А отличаются от мутаций гена В. В случае эволюционных изменений двух разных групп организмов, имеющих отдельные генофонды эволюция каждой группы будет иметь потенциально разные направления развития. В определенном смысле можно говорить об эволюционных изменениях, как об изменениях, определенных генетическими свойствами, или о предопределенных (детерминированных) изменениях.

С другой стороны известно, что запас потенциальной рекомбинационной изменчивости так велик, что одна и та же группа организмов имеет не одну, а очень много возможностей развития в данных условиях. На это указывают приведенные выше результаты работ Добржанского и его сотрудников. В этом явлении проявляется ограничение эволюционной детерминированности. Таким образом, мы видим, что эволюционный процесс одновременно предопределен особенностями генетического субстрата организмов и отличается отсутствием детерминированности, касающейся его дальнейшей судьбы.

Насколько нам известно, из доступной нам литературы, именно на этот пункт обращено мало внимания, хотя с чисто теоретической точки зрения он является, как нам кажется, очень важным. Он, между прочим, объясняет неповторимость определенных эволюционных процессов, на что уже давно обращают внимание палеонтологи.

Группа организмов, составляющая популяцию или вид, не может изменяться эволюционно в различных направлениях, так как она ограничена в своих возможностях генофондом. Однако она может различным путем приспособиться к новым условиям, благодаря обильному запасу наследственной изменчивости. Поэтому случайными являются те комбинации генов, которые обеспечат данной группе выживание. В этом случае мы имеем дело с эволюционным детерминизмом, как и индетерминизмом.

Отбор всегда действует в связи с действием условий окружающей среды. Условия среды действуют на направление отбора. Если изменяются условия, то изменяется также направление отбора. Отбор не предвидит возможных изменений условий в будущем, а приспосабливает организм к тем условиям, которые действуют в настоящий момент, а о явлении преадаптации можно говорить только в том смысле, что организмы обладают, несмотря на приспособление к существующим условиям, генетическими данными к тому, чтобы они могли существовать и совершенствовать свою адаптацию в других условиях.

Большим достижением современной теории естественного отбора является то, что она отбросила все ортогенетические концепции и объяснила цитированные примеры ортогенетического развития в соответствии с концепциями современного эволюционизма. Таким образом, эта наука элиминирует идеи, которые не могут найти объяснения в чисто научном способе мышления. Другими словами, современный эволюционизм таким путем возвращается к идеям самого Дарвина, который так категорически выступал против искажениям своей мысли путем дополнения ее сверхъестественными факторами.

Несомненно, что многие формы, жившие в давние времена, обладали признаками, которые в современных условиях не могли бы быть признаны полезными. Однако это не означает, что в условиях, существовавших тогда, эти признаки были лишены селекционного значения. Однако с изменением условий чрезмерное развитие этих признаков являлось по крайней мере одной из причин вымирания вида, который обладал этими признаками.

Рассматривая явления эволюции, следует всегда помнить не только о превращении существовавших раньше форм в новые, но и о массовом вымирании различных групп животных и растений. Следует также помнить, что говоря об условиях, следует принимать во внимание не только физические условия жизни, но также и все другие организмы, которые являются биотическим условием для других. Изменение одного звена всей живой системы форм должно в свою очередь приводить к изменениям в других звеньях. Изменение одних видов вызывает изменение других или их вымирание.

Старые взгляды, принимавшие только и исключительно элиминирующее действие отбора, в настоящее время заменены новыми, подчеркивающими, что отбор, кроме элиминации, обладает также способностью творения. Творческая деятельность отбора все сильней подчеркивается в трудах современных эволюционистов. Селекция определяет, какие гены и комбинации их сохраняются, а тем самым, какое направление дальнейшей эволюции будет избрано в Данном комплексе условий.

Изменения отдельных генов могут иметь в популяции положительное или отрицательное значение. В первом случае частота проявления мутированного гена в популяции будет увеличиваться, во втором ген постепенно элиминируется из популяции.

Следует, однако, помнить, если быть точным, что признаки являются продуктом совокупности генов. Поэтому отдельные мутации окажут влияние не только на один определенный признак, но как правило на весь их комплекс. Если определенные комбинации генов будут давать более интегрированных и плодовитых особей, чем другие комбинации генов, то в результате различной плодовитости первые со временем будут становиться все более многочисленными, а другие - все более редкими.

Только в немногочисленных популяциях роль отбора может быть ограничена случайными генетико-автоматическими процессами, и тогда могут накопиться гены, которые в многочисленных популяциях подвергались бы элиминации. Известно, однако, что чаще всего малочисленные популяции имеют небольшие шансы удержаться в течение длительного времени в живых, а их, природой вещей ограниченная наследственная изменчивость приводит раньше или позже к гибели, хотя бы даже условия не подвергались значительным изменениям.

Принимая во внимание развитие организмов в течение всего периода развития жизни на Земле, о чем можно судить на основании сохранившихся окаменелостей, можно говорить об эволюционном биологическом прогрессе. Однако дефиниция этого прогресса очень трудна. Можно привести слишком много определений биологического прогресса и нам трудно исключить из них элемент антропоморфизма.

Среди окружающей нас живой природы мы наблюдаем как формы жизни, стоящие высоко в классификационной системе, так и просто устроенные и с многих точек зрения примитивные формы. Существование рядом друг с другом одноклеточных простейших, моллюсков, членистоногих и представителей разных классов позвоночных, чтобы не приводить больше примеров, свидетельствует о том, что все эти организмы столь разной степени развития приспособлены к жизни, так как иначе они не были бы представлены в современной фауне.

Несмотря на это, однако, базируясь на палеонтологических данных, мы знаем, что по мере развития земной коры и жизни на ней, развились эволюционные формы, все более сложные морфологически, стоящие все выше в классификационной системе. В этих случаях мы несомненно имеем дело с организационным прогрессом.

Кроме того, известно, что если вначале жизнь ограничивалась только средой соленых вод, то затем она распространилась на сушу и заняла пресные воды. Заселение все новых территорий, занятие живыми существами сред, требующих совершенно специальной адаптации, как например, горячих источников, районов вблизи полюсов, вод с очень различной концентрацией солей и так далее, свидетельствует об экспансии жизни, а тем самым о прогрессивных изменениях, происходящих в процессе биологической эволюции.

Другим примером эволюционного прогресса является отношение организмов к среде. На это прежде всего обратил внимание С.J. Herriek. Согласно этому автору, эволюционный прогресс в этом случае касается "изменений в направлении увеличения диапазона и разнообразия адаптации организма к среде".

Дело не только в постепенном приобретении независимости организмов от изменений среды, заключающейся в развитии специальных регулирующих механизмов в отношении, например, к колебаниям температуры, осмотическим и другим, но и в способности живого организма отбирать из окружающей среды все большее количество различных раздражителей и соответствующим образом реагировать на них. "Прогрессивное стремление к собиранию все большего количества и более разнообразных информации об окружающей среде, в которой живут организмы, существует несомненно". В связи с этим отмечаем развитие органов, служащих для соответствующего использования тех данных о среде, которые получает организм.

На наиболее низком уровне протоплазма реагирует на множество сигналов, поступающих из среды, на термические, химические, механические раздражители. На более высоком уровне развиваются специальные органы чувств, развивается все более усложняющаяся по своему строению и функции нервная система и механизм координации и интеграции. Организм, способный воспринять все более разнообразные раздражения из окружающей среды, одновременно приобретает способность все более адекватного реагирования на них. Обнаруживается все большее различие в способе реакции и поведения отдельных особей.

Каждая амеба одинаково реагирует на действие качественно и количественно одинакового раздражителя. Собака совершенно иначе реагирует на вид и голос своего хозяина, чем на чужого человека. Две собаки, принадлежащие разным хозяевам, могут принципиально отличаться в своих реакциях на вид одного из них. Прогресс в этом случае приводит к индивидуализации, которая все увеличивается. Индивидуализация обусловлена сложностью физиологических процессов, что в свою очередь зависит от сложности анатомического строения.

Индивидуализация должна иметь свой генетический субстрат. Различие между особями возникает в результате их генетического различия и различия условий среды, то есть раздражителей, действующих на генотипы. Свойства И признаки каждого организма являются реакциями генотипа на условия.

Условия окружающей среды не только действуют на организмы, но и организмы изменяют окружающую их среду. Среда подвергается изменениям, в основном полезным для организма или организмов. Консистенция почвы, ее стабилизация зависит от растительности, корни которой связывают почву. В этом случае не только особи одного вида растений, а совокупность растений, живущих на данной территории, как бы сотрудничают друг с другом в удержании полезных для себя условий существования. Ясно, что естественный отбор будет действовать в направлении усиления этого сотрудничества, оказывающего полезное влияние на абиотическую среду.

Приведенный пример иллюстрирует общий принцип. Биологический процесс, согласно Thoday, ведет не только к увеличению разнообразия среди отдельных особей одного вида, на также и к дифференциации видов, гармонически приспособленных друг к другу. Использование незанятых сред новыми видами, возникающими путем естественного отбора, замена одних видов другими, лучше адаптированными и имеющими большие шансы остаться в живых, использование этими последними новых источников питания, - все это примеры эволюционного прогресса.

В такой интерпретации давнее понятие борьбы за существование подверглось принципиальному изменению. Не только борьба в полном значении этого слова не является общим явлением, но кроме того современный дарвинизм все чаще принимает во внимание гармонию, существующую между разными формами жизни, как один из факторов эволюционного прогресса.

Попытка точного биологического определения прогресса не только трудна, но и бесполезна. Так, например, Thoday старается определить прогресс, как увеличение способности выживания. Особи, способные выжить, должны быть не только приспособлены к существующим в настоящее время условиям, но должны отличаться большими адаптационными способностями к условиям, которые наступят в будущем.

Следовало бы, как пишет Goudge, доказать, что какая-то группа имеет в настоящее время больше шансы выжить, чем миллионы лет назад и что через миллионы лет будет выживать в большей степени, чем теперь. Этого, однако, не удается доказать, а тем самым формулировка биологического прогресса, приведенная Thoday, не может быть принята. Поэтому приходится остаться при тех определениях прогресса, которые мы перечислили выше, хотя они не являются точно научными и не вполне нас удовлетворяют.