Различные способы действия естественного отбора

Как сам Дарвин, так и позже его последователи считали, что естественному отбору принадлежит в основном элиминирующая роль, что он является чем-то вроде сита, оставляющего в живых особей, хорошо приспособленных к жизни, и уничтожающего особей, хуже приспособленных к господствующим в настоящее время условиям. Элиминирующее действие отбора не подлежит сомнению, но вся проблема нуждается в некоторых важных дополнениях.

Мы уже указывали выше, что термин - выживание особей "лучше всего приспособленных", введенный Спенсером и позже принятый Дарвиным, не может являться синонимом естественного отбора. Скорее следует говорить, что отбор дает больше шансов остаться в живых и успешно размножаться лучше приспособленным, а уменьшает шансы фиксации в популяции генотипов хуже приспособленных.

Кроме того анализ сбалансированного полиморфизма показывает, что неправильно было бы понимать отбор, как безусловную элиминацию бесполезных генотипов. Если гетерозигота отличается в сравнении с гомозиготами особенно полезными качествами, в популяции устанавливается равновесие между частотой проявления гетерозигот и гомозигот. Селекция в этом случае не может привести к элиминации бесполезных генотипов, так как в этом случае не могли бы появляться особенно полезные гетерозиготы. В этом случае отбор устанавливает такие количественные взаимоотношения между отдельными генотипами, которые обеспечивают образование максимально возможного количества особей, хорошо приспособленных, что должно быть оплачено наличием определенного количества особей хуже или плохо приспособленных, то есть гомозигот. Таким образом, материалом для естественного отбора у форм, размножающихся половым путем, являются не сами особи, а популяция.

Сбалансированный полиморфизм является примером, объясняющим, почему естественный отбор не всегда приводит к стойкой элиминации из популяции генотипов, хуже приспособленных, или даже вообще нежизнеспособных и бесплодных. Следует также помнить, что отбор, действующий элиминирующим образом, одновременно исполняет конструктивную роль, оставляя полезные с точки зрения эволюции генотипы. Мутации и рекомбинации генов - это случайные явления зато отбор приводит к направленным и систематическим генетическим изменениям популяции. Отсюда и приспособленность является результатом этого направленного действия селекции (Goudge).

Элиминирующее действие отбора является, однако, лишь одним из аспектов его роли в эволюции. Кроме элиминирующего действия мы встречаемся с творческим действием этого фактора. Мы уже указывали, что генофонд каждой относительно многочисленной популяции, размножающейся половым путем, так велик и разнообразен, что если бы даже не появлялись новые мутации, популяция может, благодаря рекомбинации генов, приспособиться к новым условиям. В результате происходящей рекомбинации генов, отбор может, при изменении условий, привести к образованию новых, приспособленных к ним генотипов. В этом проявляется творческая роль отбора. Но творческая роль отбора идет еще дальше.

Nicholson пишет: "Иногда случается, что внешние условия точно определяют значение какого-то свойства, которым организм должен обладать, чтобы он мог выжить. Так, например, в районах, в которых климатические условия подвергаются значительным сезонным изменениям, может быть очень важным, чтобы семена какого-нибудь вида растения прорастали в определенное время, или чтобы животные могли впасть в спячку в неблагоприятное для них время года. В основном, однако, условия окружающей среды не определяют так точно свойств, необходимых организму. Обычно существуют различные возможности адаптации к определенным условиям, и все из них могут быть одинаково эффективными. Естественный отбор играет большую роль в определении направления адаптации, и можно сказать, что отбор выбирает из разнообразного генетического материала, тот который приводит к биологическому "усовершенствованию". Как сказал Гексли, "естественный отбор является положительным фактором эволюции направляющим и определяющим вызванные изменения". Таким образом, этот процесс является не только ситом но играет творческую роль.

Nicholson приводит следующий теоретический пример. Допустим, что какой-то вид животных подвергается нападениям другого вида. Те особи, которые избежали нападения благодаря своим свойствам, могут оставить потомство и передать им свои ценные свойства. Но способы успешной обороны могут быть разными. В игру может входить как большая быстрота, так и защитный панцырь, покровительственная окраска, отталкивающий (для нападающего) вкус или запах, способность находить соответствующие укрытия, или наконец, переселение в районы, где уже нет опасного врага. Вначале это дело чистого случая, который из этих разных способов защиты выберет данный вид. Как соответствующие мутации, так и рекомбинация генов является делом случая.

Первое полезное изменение генотипа влияет на дальнейшее действие естественного отбора и определяет его дальнейшее направление. Отбор усиливает и совершенствует случайное изменение и приводит к развитию форм все лучше защищенных перед нападением определенного врага. "Как художник является создателем шедевра, подбирая и соответственно размещая краски, которые он имеет в своем распоряжении, так и естественный отбор творит и развивает приспособления, пользуясь только теми изменениями генов, которые соответствуют данному этапу развития приспособления". Один вид приспособления подкрепляется в свою очередь дополнительными приспособлениями.

Отбор в соответствующих условиях разведения приводит к возникновению таких разновидностей Lucilia cuprina, самки которых могут откладывать яички, не питаясь в зрелом состоянии мясной пищей. Это приспособление усиливается другим направлением действия отбора, благодаря которому мухи могут откладывать яички без стимулов, которые дает мясо. По мнению Nicholsona, действие отбора в направлении образования дополнительных, вспомогательных свойств является важным качеством в развитии часто очень сложных приспособлений.

К таким же выводам приводят эксперименты, произведенные Добржанским и его сотрудниками над популяциями дрозофил. Добржанский установил, что разные популяции одного и того же вида дрозофил обладают генетическим различием, отмечаемым в структуре отдельных хромосом. Наличие у личинок этих насекомых гигантских хромосом позволяет без труда обнаружить под микроскопом различие в строении хромосом. В этом случае дело заключается не столько в инверсии хромосом, а скорее в инверсии отдельных частей у определенных пар хромосом.

Добржанский и его сотрудники установили, что разные популяции дрозофил, живущие в различных районах, отличаются частотой отдельных инверсий. Каждую популяцию можно охарактеризовать частотой отдельных инверсий. Обычно гетерозиготные особи с точки зрения инверсии более жизнеспособны, чем гомозиготные. В результате этого возникает определенный для данной популяции сбалансированный хромосомный полиморфизм.

Эксперименты заключались в искусственном разведении мух, отличающихся разными наборами хромосом, с разными инверсиями. Мух разводили в течение длительного периода времени, примерно одного года, в течение которого получали 15 поколений. По истечении этого времени устанавливалось равновесие отдельных хромосом, в популяции, отличающихся характерными инверсиями.

Оказалось, что если в культуре имелось разное количественное отношение хромосом отдельных типов, происходящих из одного и того же района, то по истечении года во всех культурах устанавливалось равновесие в частоте проявления этих типов, соответствующее природным условиям. Если же особи в культуре происходили из отдаленных местностей, например, объединяли мух с Калифорнии с мухами из Техаса и Мексики, то разные культуры давали по истечении года разные культуры. "Повторные опыты, произведенные на том же генетическом материале и в тех же самых условиях, часто давали разные результаты". Это значит, что при использовании разнородного материала окончательный результат установления популяционного равновесия был различным.

В результатах этих опытов Добржанский видит проявление эволюционной индетерминации. "Эволюционисты, в особенности те, которые базировались на исследованиях палеонтологического материала, уже давно отмечали, что эволюционные изменения, происходящие в какой-то группе организмов, неповторимы и необратимы. Макроэволюционные изменения представляют единственную и неповторимую историю развития. Несмотря на наличие многочисленных примеров параллельной и сходящейся эволюции, мы не имеем никакого основания предполагать, чтобы какая-либо форма могла возникать повторно или многократно в процессе эволюционного развития".

Другими словами, из опытов Добржанского и его сотрудников вытекает, что приспособление может быть достигнуто различным образом, что отбор использует те изменения, которые имеет в настоящее время как бы под рукой. Именно в этой индетерминированности Добржанский видит творческое действие отбора.

"Эволюция - как он пишет - является творческим ответом живой субстанции на господствующие в настоящий момент условия среды. Творчество - значит создание чего-то нового, рождение явлений, вещей или идей, которых не было раньше, по крайней мере в данной форме. Как мы уже указывали выше, истории эволюции являются однократными, неповторимыми, хотя элементарные явления эволюции повторимы. Творчество значит также образование чего-то, что обладает внутренней сплоченностью (связью), согласием, единством и гармонией. Планирование и конструкция строения может являеться творческим актом, уничтожение его не является творчеством, хотя бы даже были применены новые способы уничтожения.

Эволюция путем естественного отбора стремится, вообще говоря, к обеспечению адаптации вида или популяции, к увеличению согласия между организмом и окружающей средой. Коротко, эволюция стремится к максимальному обеспечению существования и экспансии жизни. Этому факту не противоречит отсутствие предвидения и оппортунизм эволюционного процесса. Непосредственная польза может в будущем оказаться вредной и привести к окончательной гибели".

Кроме, однако, элиминирующей и творческой роли, естественный отбор играет также стабилизирующую роль. Способность к наследственной изменчивости является огромным эволюционным плюсом. Без наследственных изменений не было бы стойкой изменчивости. Следует, однако, помнить, что эта изменчивость должна находиться в определенных границах. Слишком большая наследственная изменчивость привела бы к возникновению форм, чаще всего не приспособленных к жизни, а тем самым обреченных на гибель. Поэтому ничего удивительного в том, что мутации - это редкое явление, что благодаря действию естественного отбора способность к изменениям оказалось наследственно ограниченной. Это замечание относится к стабилизирующей роли естественного отбора.

Мутации и рекомбинации доставляют, - как пишет Добржанский, - генетическую изменчивость. Это сырой материал, который затем подвергается оценке естественного отбора согласно требованиям условий окружающей среды.И. И. Шмальгаузен (Schmalhausen) считает, что отбор должен ограничить число вредных мутаций и невыгодных комбинаций генов, чем обеспечивается и гарантируется правильное развитие каждого вида. Это стабилизирующее, консервативное действие, противостоящее динамическому действию, проявляющемуся в моменте изменения условий окружающей среды.