Теория естественного отбора Дарвина

Дарвин начинает свой труд рассуждениями об изменчивости, наблюдаемой среди прирученных животных и возделываемых растений. Автор считает, что изменчивость проявляется в гораздо большей степени у культурных форм, чем у живущих дико. В культурных условиях организмы становятся пластическими, отдельные особи отличаются изменчивостью, то есть отличаются различными своими признаками и особенностями. Вероятно какие-то особые условия, с которыми встречаются культурные формы, влияют на усиление изменчивости, которая проявляется даже у видов, выращиваемых человеком с незапамятных времен. В качестве примера можно привести пшеницу, у которой удается вывести все новые сорта, а также собаку, которая давно стала домашним животным, и все новые породы которой выводят и в настоящее время.

По мнению Дарвина, условия среды двояко могут влиять на организм: прямо и косвенно. При прямом влиянии следует считаться с двумя факторами, а именно, с самой природой организма и качеством действующих условий. Дарвин считает, что гораздо большее значение имеет природа организма, так как сходные изменения возникают нередко в результате действия разных условий, а разные изменения могут быть вызваны воздействием сходных условий окружающей среды. Если действующие условия одинаково влияют на изменения всех или большинства особей, то мы говорим об определенных изменениях. Таковыми будут, например, изменения, вызванные количеством пищи; зависимость между климатом и толщиной кожи и покровом шерсти. Неопределенными называем изменения, появляющиеся в разных признаках у различных особей, которые не зависят ни от наследственности, переданной родителями, ни от наследования от далеких предков. Этот тип неопределенной изменчивости встречается гораздо чаще, чем предыдущий.

Условия могут влиять на организм не только непосредственно, но и косвенно, через генеративную систему, особенно чувствительную. В этом можно убедится, наблюдая результаты попыток разведения диких животных. Случается, что дикие животные, которые чувствуют себя в неволе вполне хорошо и доживают до очень пожилого возраста, совершенно не производят потомства. Вероятно даже небольшие изменения условий среды вызывают расстройства со стороны генеративной системы.

Изменчивость отмечается не только у форм, размножающихся половым путем, но также и у видов, которые размножаются или могут быть разведены вегетативным путем. Огородники часто получают новые разновидности растений следующим образом: среди тысяч одинаковых почек вдруг появляется одна, отличная от всех остальных; при помощи прививок сеянцев или даже семян из нее можно получить новую разновидность.

Хотя Дарвин предупреждал, что он хочет избежать ошибок Ламарка, он принимал некоторые из ламарковских факторов изменчивости. К ним относится влияние упражнения и не упражнения органов и наследственное закрепление изменений этого вида. Дарвин приводит примеры изменчивости, которые, по его мнению, можно объяснить именно этим путем. Так, например, кости крыльев дикой утки весят больше, в сравнении со скелетом, чем домашней утки, а кости ног весят по отношению ко всему скелету меньше. Он пишет также, что вымя гораздо больше у коров, систематически доеных. Увеличение часто употребляемого органа и уменьшение неупотребляемых органов передается по наследству и таким образом может содействовать увеличению изменчивости.

Однако, по мнению Дарвина, законы, управляющие изменчивостью, по существу неизвестны, изучение их только началось. Известно, что изменения одних частей тела коррелируются изменениями других органов. Белые коты с голубыми глазами обычно бывают совершенно глухими, а у белых свиней из Виргинии, которые едят растущее там растение (Lachnanthes), окрашивающее кости в розовый цвет, отпадают копыта. Поэтому фермеры разводят только черных свиней. Безволосые собаки имеют не все зубы. Имеется зависимость между длиной клюва и ног у голубей.

Все эти примеры свидетельствуют о том, что изменения одной части тела может привести к очень разнообразным изменениям разных органов. Некоторые примеры корреляции объяснить нелегко, и Дарвин, не колеблясь, говорит о таинственных законах корреляции. Совершенно ясно, что для эволюции имеют значение только те изменения, которые являются или становятся наследственными. Каждый животновод или растениевод прекрасно отдает себе отчет о размерах и силе наследственности, хотя законы, управляющие ею, так же, как и законы, управляющие изменчивостью, совершенно неизвестны.

Домашние животные и растения не только отличаются большей изменчивостью, чем наиболее близкие им дикие виды, но, кроме того, они имеют иногда как бы характер уродств, когда только одна какая-нибудь черта подвергается крайним изменениям. Различия между отдельными домашними разновидностями иногда так значительны, что если бы эти формы мы знали как дикие, то не колеблясь отнесли бы их к разный видам. Однако нет сомнения в том, что такие разновидности домашних животных возникли или только из одного первичного дикого вида, прирученного человеком, или из нескольких исходных видов. Курицы, например, отличаются большой изменчивостью и человек вывел много различных рас их. Однако все они происходят из одного дикого вида Gallus bankiva, происхождением из Индии.

Если предположить, как это делают некоторые животноводы, что каждая разновидность произошла из отдельного дикоживущего вида, то можно придти к абсурдному выводу, что в Великобритании когда-то жило около двадцати видов диких овец, которые человек приручил и из которых произошли известные сегодня и разводимые породы этих животных. Правда, как считает Дарвин, хотя некоторые из наших домашних животных, как, например, собаки, вероятно, возникли в результате скрещивания разных видов Canidae, выведение очень разных пород должно было зависеть от появления новой изменчивости, передающейся по наследству, так как невероятно, чтобы столь разные формы, как борзые, бульдоги и некоторые разновидности карликовых собак могли существовать в диком виде. Таким образом, Дарвин приходит к выводу, что столь различные разновидности домашних животных и растений могли произойти только благодаря использованию человеком изменчивости, усиленной в результате действия условий выращивания и разведения.

Считая, что тщательное изучение одной избранной группы животных может доставить максимальное количество данных относительно возникновения разновидностей домашних животных, Дарвин, после долгого размышления, избрал голубей. Голуби не только давно приручены человеком, но кроме того отличаются большими различиями между отдельными разновидностями и их довольно легко разводить. Если голубевод соединит соответствующие пары, то возникает прочная связь между самцом и самкой. В этих условиях можно в одном голубятнике разводить большое количество разных пар без опасения непреднамеренных скрещиваний. Разные породы голубей отличаются не только разными внешними признаками, цветом оперения, но также и внутренними признаками, как скелетом, способом поведения, темпом развития и величиной яиц.

Дарвин сам разводил все доступные ему породы голубей, получал экземпляры от голубеводов из Персии и Индии и, как мы уже указывали, являлся членом двух лондонских клубов любителей этих птиц. Основываясь на мнении большинства голубеводов и на собственных наблюдениях, Дарвин считал, что все разновидности, разводимые в то время, были выведены человеком из дикого вида скалистого голубя (Columba livia), который встречается в разных подвидах. Дарвин приводит различные доказательства того, что по существу только один дикий вид, то есть скалистый голубь, мог явиться исходной формой для всех рас, выведенных человеком (рис. 17). Тогда, как другие дико живущие виды вьют свои гнезда на деревьях, скалистый голубь устраивает свои гнезда в скалах и является относительно легким материалом для приручения, многочисленные примеры чего приводит автор.

Кроме того Дарвин обнаружил, что скрещивая между собой разные породы, часто можно получить гибрид с окраской скалистого голубя. По мнению его, это проявление атавизма, то есть проявление признаков далеких предков, является доказательством происхождения домашнего голубя из скалистого. История приручения голубей имеет большую древность, так как первые археологические доказательства разведения этих птиц относятся к 3000-5000 годам до нашей эры.

Каким образом возникают расы домашних животных и культурных растений? Они образуются из одного или нескольких диких видов, скрещенных между собой. В результате условий разведения изменчивость их усиливается. Она зависит от природы организма, реагирующего прямо или косвенно на условия, к чему присоединяется употребление или не употребление органов.

Иногда сразу, как бы одним скачком, возникает новая разновидность, как, например, анконских овец с укороченными ногами. Чаще всего эти изменения невелики, человек, выбирая и скрещивая между собой особи, обладающие этими изменениями, может их увеличивать, накоплять.

Рис. 17. Скалистый голубь и некоторые происшедшие от него породы домашних голубей. По Уоллесу и Сорбу, модифицировано

Дарвин подчеркивает, что человек, который занимается выращиванием растений или животных, не создает изменчивости, а лишь использует для своих целей все соответствующие ему изменения. Так как условия выращивания увеличивают изменчивость, то работа человека может уже через короткий промежуток времени дать нужный ему результат. Человек отбирает для разведения особи, обладающие хотя бы в зачатках признаками, полезными для него с тех или других точек зрения. Выбирая для разведения особи, человек совершает отбор, который Дарвин называет искусственным отбором, так как он происходит не в природе, а в искусственных условиях разведения. Систематически производя искусственный отбор в течение длительного периода времени, человек может умножить те признаки, которые вначале появились в едва заметной степени.

Не каждый может быть хорошим животноводом и творцом новой породы. Только специалисты, умеющие замечать соответствующую разницу между особями, могут похвалиться большими успехами на этом поле. Путем искусственного отбора или искусственной селекции в определенном направлении, то есть сознательного, человек сумел не только вывести, например, мясистую породу овец и породу, обладающую хорошей шерстью, но также среди последних - отдельные породы с шерстью разного качества.

Правда, сознательно производимый искусственный отбор датируется недавним временем, но некоторые принципы известны уже в давние времена. Некоторые законы разведения имеются в древней Китайской Энциклопедии, знали их также древние римляне, а население Африки обращает внимание на цвет разводимого скота. Эскимосы также выбирают для разведения собак определенной масти.

Бессознательный искусственный отбор предшествовал сознательному. При бессознательном отборе человек выращивал те особи, которые считал для себя наилучшими. Этот вид отбора, проводимый в течение сотен лет, мог, в конце концов, привести к серьезным результатам. Из старых источников, например, из писем Плиния, известно, что в его времена груши давали плоды очень посредственного качества.

Бессознательный отбор дает несколько отличные результаты, чем отбор, производимый систематически в определенном направлении. Животные, разводимые туземцами, чаще всего лишены их заботы, и в некоторых сезонах вынуждены сами добывать себе пропитание. Ввиду того, что такое примитивное животноводство приближает условия жизни домашних животных к условиям жизни диких, ничего удивительного, что породы этих животных скорее напоминают дикие формы, чем породы, выведенные путем сознательного искусственного отбора. Животновод, сознательно производя отбор в определенном направлении, может стремиться не только к получению полезных пород, но и пород, отвечающих его капризам.

Породы, у которых наступило значительное усиление признаков или свойств, могут иметь черты как бы уродства; иногда они неспособны к жизни в естественных условиях. Примером могут служить породы откормленных свиней. Ряд пород собак, кур или голубей могут жить благодаря особой опеке животновода. Можно например, указать, что у некоторых пород голубей, голубевод должен помогать птенцам вылупиться из яйца, так как они сами не в состоянии разбить яичной скорлупы.

Дарвин отчетливо говорит об особых способностях, которыми должен отличаться животновод. Работа животновода должна содержать элемент субъективизма, пример чего приводит Дарвин:

"Два стада лейцерстерских овец, принадлежащие г. Бакклею и г. Баргессу, происходили, как говорит Юат, из одной исходной породы г. Бэйкуелла. Хозяева разводили их в течение 50 лет без примеси. Никто из специалистов, хорошо знакомый с предметом, не может иметь никакого сомнения в том, что хозяин каждого из этих стад ни разу не примешал чужой крови к разновидности Бэйкуелла, а однако разницы между овцами этих двух животноводов так велики, что они производят впечатление двух разных разновидностей". В этом случае разница между этими двумя стадами была результатом разного отбора. Несмотря на то, что оба животновода несомненно старались сохранить качества исходной породы, в результате субъективного выращивания уже через 50 лет возникли довольно большие различия.

"Юат, который был, вероятно, лучше всех знаком с работами в сельском хозяйстве и одновременно был замечательным знатоком животных, говорит о принципе отбора, что он позволяет животноводу не только модифицировать характер своего стада, но и изменять его до основания. Отбор, это волшебная палочка, которая может вызвать к жизни каждую форму, каждый образец, который мы только захотим".

Ввиду того, что животновод, производя селекцию, основывается на признаках, которые непосредственно видит, то максимальные различия между породами проявляются во внешних признаках, тогда, как внутренние подвергаются значительно меньшим изменениям. Если они уже происходят, то чаще всего благодаря действию законов корреляции, о которых речь была выше.

Ясно, что в образовании новых пород большую роль играет само количество разводимых животных. Чем больше материала животновод имеет в своем распоряжении, тем легче ему найти такие особи, которые, благодаря изменчивости, приобретают новые, желаемые для животновода черты. Поэтому известно мало пород павлинов и ослов, которых никогда не разводят в больших количествах. Кроме того некоторые виды отличаются меньшей изменчивостью, чем другие и этим, например, можно объяснить такое небольшое количество пород гусей, которые уже давно приручены и которые разводятся в больших количествах.

Иногда разница между двумя разновидностями так велика, что превосходит разницу между двумя дикими видами, находящимся в близком родстве и относящимся к одному роду. Животноводы часто переоценивают, по мнению Дарвина, значение скрещивания разных разновидностей при выведении пород. Наибольший эффект при искусственном отборе можно получить путем накопления мелких изменений в течении многих поколений.

Зато у растений, которые можно разводить также вегетативным путем, роль скрещивания очень велика. В противоположность формам, размножающимся исключительно половым путем, полезные признаки гибрида можно сохранить, разводя его далее вегетативным путем, например, при помощи побегов, луковиц, прививок, избегая появления большого разнообразия форм в потомстве гибридов.

Затем Дарвин рассматривает явления, происходящие у форм, живущих в диком виде. Он считает, что они обладают гораздо меньшей изменчивостью, чем домашние формы. Особенно в своем наброске 1844 года автор подчеркивает, что изменчивость в природе невелика, а у некоторых видов вообще отсутствуют. Это утверждение соответствует его взглядам на прямое, а особенно косвенное действие условий разведения на усиление изменчивости. Он считает, однако, что иногда и дикоживущие виды находятся под влиянием условий, усиливающих их изменчивость.

Дарвин считает, что если у домашних форм изменчивость зависит главным образом от самой природы организма, то есть от внутренних причин, то у диких форм главным источником изменчивости являются условия окружающей их среды. Однако, когда Дарвин писал четвертый вариант "Происхождения видов", он не стоял уже на столь крайних позициях и признавал, что в природе мы встречаемся с большой изменчивостью. Несмотря на это он продолжал считать, что изменчивость в природе не выражена так сильно, как у форм, разводимых человеком. Как при искусственном отборе, так и у дикоживущих форм, только та изменчивость может иметь эволюционное значение, которая передается по наследству.

Дальше Дарвин занимается самим понятием вида. Точного определения вида привести невозможно. Поэтому при желании узнать, является ли данная форма только разновидностью, или заслуживает уже на звание вида, следует идти за голосом опытных систематиков. Оценка является субъективной и поэтому суждения разных исследователей не всегда совпадают. Это вытекает между прочим из того, что нет отчетливого различия между индивидуальными и видовыми различиями, нет также точной границы между породами, подвидами и видами.

Вариациями или индивидуальной изменчивостью Дарвин называет те различия, которые имеют место между потомством одной пары родителей или среди особей, относящихся к одному виду и живущих на одной территории. Эти индивидуальные различия имеют очень большое значение для эволюции, так как большинство из них имеет наследственный характер и путем накопления их могут образоваться новые разновидности, а из них, в конце концов, новые виды.

Наиболее интересными Дарвин считает сомнительные виды, то есть те, которые одни считают видами, а другие - разновидностями.

"Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся между собою, было признано одним выдающимся натуралистом за виды, а другим за разновидности или, как нередко предпочитают выражаться, за географические расы".

Имея в виду свои наблюдения на архипелаге Галапагосс, Дарвин пишет: "Много лет тому назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали птиц с различных островов архипелага Галапагос между собою и с птицами материка Америки, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно различие между видом и разновидностью. ... Даже Ирландия имеет несколько животных, теперь признаваемых всеми натуралистами за разновидности, но которые многими зоологами признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи признают нашего британского красного тетерева за резко выраженную породу одного норвежского вида, между тем, как большинство признает его за несомненный вид, свойственный исключительно Великобритании".

Значительное расстояние между местом жительства двух сомнительных форм склоняет большинство натуралистов к тому, чтобы считать их отдельными видами; однако здесь возникает вопрос: какое расстояние считать достаточным? Если достаточным можно считать расстояние между Америкой и Европой, то достаточно ли расстояние между Европой и Азорскими островами, Мадерой или Канарскими островами, или, наконец, расстояние между отдельными островками этих мелких архипелагов?"

Разновидность или породу, по мнению Дарвина, следует считать зачатком нового вида, что отнюдь не значит, что каждая разновидность даст в будущем новый вид. Многие разновидности гибнут, уступая место другим. Обобщая, Дарвин считает термин "вид" названием "произвольным, для удобства даваемым группе особей, близко сходных между собой", и считает, "что понятие это по существу не отличается от понятия "разновидность", которым определяем формы менее обособленные и более изменчивые. Так же и термин "разновидность", в сравнении с индивидуальными различиями употребляется совершенно произвольно и только для удобства".

Очень распространенные и обыкновенные виды, или доминирующие, обладают наибольшей изменчивостью и образуют больше всего разновидностей или новых зачаточных видов. Как известно, сходные виды систематика относит к одному роду (genus). Роды, к которым относим многочисленные виды, обычно ведут себя так же, как разновидности в отношении к виду. Роды, в которые входит большое количество видов, можно назвать богатыми родами. Иногда между видами таких богатых родов разница бывает относительно небольшой. Другими словами, эти роды включают большое количество видов, которые недавно возникли из разновидностей, и поэтому часто имеют еще их характер и лишь незначительно отличаются друг от друга. Таким образом, "виды более богатых родов остаются друг к другу в таком же отношении как разновидности в пределах одного вида".

Следуя за мыслью Дарвина, мы приходим к выводу, почему систематик так, а не иначе, группирует описываемые им формы. В каждом роде доминирующие виды дают максимальное количество разновидностей, которые с течением времени образуют новые виды. В результате этого число видов, относящихся к одному роду, увеличивается. В свою очередь очень богатые роды имеют тенденцию к распадению на новые роды в тот момент, когда разница между группами видов становится все большей. В результате этого число видов, относящихся к одному роду, увеличивается. В свою очередь очень богатые роды имеют тенденцию к распадению на новые роды в тот момент, когда разница между группами видов становится все большей. В результате этого "все живые существа делятся на группы, подчиненные другим группам".

Именно такая, а не другая систематика является понятной и логической, если принять эволюционное преобразование видов. Однако она совершенно непонятна, если стоять на старых позициях, согласно которым каждый вид обязан своим существованием акту сотворения.

После того, как Дарвин рассмотрел вопросы изменчивости в живой природе, доказал отсутствие точного определения вида и то, что индивидуальные вариации дают начало разновидностям, а при постоянном увеличении существующего между ними различия эти последние в конце концов превращаются в новые виды, автор переходить к разбору вопроса так называемой борьбы за существование, которая происходит в живом мире, и значения этого явления. Вопрос заключается в том, чтобы с точки зрения естествознания объяснить те наиболее удивительные примеры приспособлений, которыми одарены все живые существа.

Как образование из разновидностей, являющихся зачатками видов, новых видов, так и образование большинства приспособлений, встречаемых в живой природе, можно объяснить влиянием борьбы за существование. Побеждают в ней те особи, которые имеют хотя бы небольшие преимущества. Благодаря наследственности победители в свою очередь передают свои полезные черты потомству.

Сохранение этих полезных признаков Дарвин называет естественным отбором, хотя считает, что термин "выживание наиболее приспособленных" (survival of fittest) возможно является более точным. В это понятие входит приспособление как к сложным взаимоотношениям, существующим между организмами, так и к физическим условиям - климату, питанию и так далее.

Естественный отбор имеет гораздо большее значение, чем искусственный, производимый человеком. Ему подвергается очень большое число особей, и действие его происходит в длительных промежутках времени. Поэтому в эффекте естественный отбор может совершить то, чего нельзя ожидать от искусственного отбора.

На существование острой конкуренции в органическом мире указывали многие исследователи, и прежде всего Лайель и В. Герберт, однако обычно трудно осознать этот факт. Слушая как поют птицы, мы редко отдаем себе отчет в том, что их жертвой становятся миллионы насекомых, что эти же птицы становятся жертвой многих хищников, что, наконец, в природе организмы не всегда имеют пищу в достатке, что есть сезоны, когда найти корм очень трудно и борьба за существование резко обостряется.

Так как нередко понятие борьбы за существование у Дарвина определено не очень точно, позволяем себе привести соответствующую цитату из "Происхождения видов", в которой автор определяет это понятие. "Должен здесь сказать, что я употребляю выражение "борьба за существование" в широком и переносном смысле, понимая под ним взаимозависимость существ а также (что гораздо важнее) понимая под ним не только жизнь особей, но и благоприятные виды на оставление после себя потомства.

О двух животных из рода собак можно безошибочно сказать, что во время голода они борятся друг с другом за пищу и жизнь, но и о растении, растущем на краю пустыни, можно также сказать, что оно борется за жизнь с засухой, хотя более правильным было бы, если бы мы сказали, что существование его зависит от влаги. О растении, ежегодно дающем тысячи семян, из которых в среднем только одно достигает зрелости, более правильно можно сказать, что оно борется с такими же как оно, и с другими растениями, которые уже покрывают почву.

Омела зависит от яблони и от нескольких других деревьев, но утверждение, что она борется с ними за существование, было бы натянутым, так как если слишком много этих паразитов будет расти на одном и том же дереве, то это дерево завянет и засохнет. Но о нескольких сеянцах омелы, растущих поблизости на той же ветке, можно с большим основанием говорить, что они борются друг с другом. Так как семена омелы разносят птицы, то существование ее зависит от птиц, и в переносном смысле можно было бы сказать, что она борется с другими растениями, дающими плоды, привлекая птиц, чтобы они съедали и тем самым разносили ее семена. В таких вот различных значениях, переходящих одно в другое, я пользуюсь для удобства выражением "борьба за существование".

Все живые существа отличаются очень большим темпом размножения и поэтому эта геометрическая прогрессия размножения должна быть успешно заторможена, особенно в определенном периоде развития организмов и в определенном сезоне. Иначе число особей выросло бы до таких размеров, что для них не было бы ни места, ни пищи. В результате этого торможения темпа размножения, количество форм данного вида не подвергается большим колебаниям в течение длительных периодов времени.

Это, как пишет Дарвин, теория Мальтуса, перенесенная в усиленном виде на животных и растения. Если речь идет о человеке, то благодаря животноводству и сельскому хозяйству он вырабатывает большое количество растительной и животной пищи, а однако бывают периоды голода в результате неурожая. Кроме того многие люди воздерживаются от вступления в брак. Смерть огромного количества организмов в природе является часто результатом борьбы за существование, то есть конкуренции, которая имеет место как между особями, относящимися к одному виду (внутривидовая борьба за существование), между особями, относящимися к разным видам (межвидовая борьба за существование), так и борьба с абиотическими условиями жизни (например, борьба растений за воду, свет и так далее).

Быстрый темп размножения очень хорошо иллюстрируют примеры, которые приводит Дарвин. "Линней подсчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее растение принесло бы только два семени - а нет такого малоплодовитого растения - и если бы из этих семян в будущем году снова выросло бы два растения и так далее, то через 20 лет таким путем выросло бы миллион растений.

Слон известен как вид, размножающийся медленнее всех других известных животных. Я не пожалел труда, чтобы подсчитать правдоподобно минимальный темп его естественного прироста. Можно с уверенностью сказать, что он начинает размножаться на тридцатом году жизни и детородный возраст слонихи доходит до 90 лет. В течение этого времени она приносит на свет шесть детенышей, после чего живет еще до 100 лет. Таким образом, через 740-750 лет из одной пары слонов возникнет около 19 миллионов особей". Итак, даже формы, отличающиеся очень медленными темпом размножения, должны подчиняться действию борьбы за существование, приводящей к смерти очень многих особей.

При соответствующих и благоприятных условиях, количество особей отдельных видов может быстро возрасти, тем не менее, через некоторое время наступает торможение скорости увеличения их количества. Особенно быстрое увеличение числа особей видим у тех видов, которые были введены в новые районы. Так, например, некоторые растения родом из Америки очень быстро распространились в Индии, лошади, привезенные в Америку из Европы, одичали и размножились очень быстро, то же можно сказать о кроликах в Австралии. Однако раньше или позже должно прийти время, когда количество особей не будет уже подвергаться большим колебаниям и увеличение этого количества затормаживается.

"Единственной разницей, которая существует между видами, размножающимися быстро и медленно, - говорит Дарвин - заключается в том, что вторые нуждаются в большем промежутке времени, чтобы заселить данный район. Хотя кондор складывает ежегодно только два яйца, а страус около двадцати, кондор может быть более частым видом, чем страус. Одни мухи откладывают сотни яиц, другие одно, но эта разница не оказывает влияния на количество особей обоих видов в данной местности.

В общих словах можно сказать, что если какой-то вид достаточным образом обеспечивает свои яйца или потомство, то может успешно заполнить прорывы, возникшие в результате борьбы за существование, несмотря на медленный темп размножения. В противном случае темп размножения должен быть очень интенсивным, чтобы вид мог удержаться при жизни и не погибнуть. Чтобы сохранить полное число особей дерева, живущего в среднем тысячу лет, хватило бы одного семени на тысячу лет при условии, что это семя не будет унитожено и будет иметь соответствующее место для своего развития".

"Наблюдая явления природы, мы всегда должны сохранить в памяти выше сказанное и никогда не забывать о том, что каждая органическая единица, конкурируя с другими, как бы стремиться к тому, чтобы увеличить свою численность, что каждая из них в определенном периоде жизни выживает благодаря борьбе, и что в каждом поколении время от времени старые и молодые особи выставлены на неминуемую гибель. Если ликвидировать какую-нибудь из преград, несколько смягчить процесс уничтожения, то число особей данного вида почти сейчас же возрастает до любых размеров".

Причины торможения изучить нелегко. Известно, что этот процесс бывает особенно интенсивным в некоторые периоды жизни особей. Больше всего терпят яйца и молодые животные, а у растений - семена и сеянцы. Однако это не является правилом. Гибель сеянцев наблюдал уже Дарвин. Он пишет, что на небольшом участке земли, вскопанном и выполненном, из 357 сеянцев сорняков погибло 295, уничтоженных главным образом насекомыми и улитками. Более сильные растения заглушают более слабые. Так, например, Дарвин наблюдал гибель растений, относящихся к 20 видам, заглушенных растениями других 9 видов.

Задумываясь, под влиянием какого фактора наступает максимальное уменьшение числа особей, Дарвин на первое место ставит пищу, ограниченное количество которой тормозит рост численности вида, а затем пожирание особей одних видов, другими. Кроме того, неблагоприятные климатические условия, а особенно холод и засуха, приводят к смерти большого числа особей. Острая зима 1854/55 года привела к тому, что число птиц во владении Дарвина уменьшилось до 1/5.

Климат может действовать прямо и косвенно, влияя на количество кормов. Многие растения родом из одних стран не могут акклиматизироваться в других. Оказывается, что в этом случае дело не в самых климатических условиях, так как эти растения прекрасно растут в садах, а в том, что они не могут выдержать конкуренции с растениями данной местности или легко уничтожаются животными. Птицы, кормом которых является зерно нашего хлеба, имеют достаточно корма, но только в определенное время года, а число их не может увеличиваться бесконечно, так как зима создает им особенно тяжелые условия, как ввиду недостатка кормов, так и ввиду действия сильных морозов.

Взаимоотношения между разными видами животных и растений очень сложны и запутаны. Дарвин в исследованиях этой экономики природы очень многим обязан Линнею. Stauffer пишет об этом следующее: "Принято считать, что Дарвин опрокинул теорию Линнея, заменив ортодоксальную догму постоянства видов эволюционной теорией. Но в отношении экологических взглядов Линнея на экономику природы, Дарвин пользовался мыслями Линнея, чтобы выяснить действие естественного отбора. Таким образом, работы Линнея очень помогли Дарвину в его формулировании эволюционной теории".

Дарвин приводит интересные примеры, представляющие взаимозависимость между разными формами. В Парагвае никогда не встречается одичавших лошадей и скота, хотя на севере и на юге это обычное явление. Тормозом в этом случае является в Парагвае большое количество мух определенного вида, которые откладывают свои яички в области пупка новорожденных животных. Количество этих мух вероятно ограничивают другие насекомые, их паразиты. Можно было бы предполагать, что если бы уменьшилось количество насекомоядных птиц, то тогда увеличилось бы количество этих паразитов, а тем самым уменьшилось бы количество мух, складывающих свои яички в пупок новорожденных телят и жеребят. Это привело бы к увеличению количества лошадей и скота, которые могли бы одичать.

Наконец следует привести еще один пример, который часто цитируют. Соцветия лугового клевера навещают шмели, которые переносят пыльцу и опыляют клевер. Сто соцветий лугового клевера "принесло 2700 семян, а такое же количество соцветий, закрытых перед насекомыми, не принесло ни одного семени. Луговой клевер опыляется шмелями, так как другие пчеловидные не могут добраться к нектару. Предполагалось, что мелкие ночные бабочки могут также опылять клевер, однако я сомневаюсь, возможно ли это у лугового клевера, так как веса их тела не хватило бы для того, чтобы оттянуть лодочку, которая составляет часть венчика. Можно считать за вероятное, что если бы совершенно исчез весь род шмелей, или стал бы очень редким в Англии, то анютины глазки и луговой клевер тоже стали бы очень редкими или исчезли бы совершенно.

Количество шмелей в данной местности в значительной степени зависит от количества полевых мышей, которые уничтожают их гнезда и соты. Полковник Ньюмен, который долгое время исследовал обычаи шмелей, считает, что во всей Англии от полевых мышей гибнут две третьих этих насекомых". Затем, как каждому известно, количество мышей зависит от количества котов, а полковник Ньюмен говорит об этом: "Вблизи деревень и небольших городов я находил больше шмелиных гнезд, чем где бы то ни было, что приписываю большому количеству котов, уничтожающих мышей". Таким образом, совершенно вероятно, что обилие котов в данной местности может влиять посредством мышей, а затем шмелей на количество некоторых цветов в этой местности".

Дальше Дарвин задумывается над тем, когда сильнее обостряется борьба за существование, или скорее, конкуренция. Уже из того, что было сказано выше, видно, что в некоторые сезоны борьба за существование обостряется. Для птиц таким временем года в наших широтах является зима, когда кроме действия морозов они испытывают недостаток пищи.

Ясно, что наиболее острая борьба за существование имеет место между теми формами, которые населяют те же самые места и питаются одинаковой пищей. Поэтому особенно острой будет борьба за существование между особями, относящимися к одному виду, а также между разными разновидностями одного вида. Поэтому не раз мы встречаемся с вытеснением одного вида другим, родственным ему и имеющим те же потребности.

"То, что в некоторых местностях недавно распространились дрозды-дерябы, привело к исчезновению в этих местностях певчего дрозда. Как часто мы слышим о том, что в различных климатах один вид крыс вытесняет другой. В России малые азиатские прусаки везде вытеснили своего крупного родственника. Привезенные в Австралию пчелы часто занимают место мелкой, лишенной жала местной пчелы. Таких примеров можно было бы привести гораздо больше.

Конкуренция между живыми существами часто решает об их географическом распространении. Иногда область, заселенная каким-нибудь видом, является гораздо меньшей, чем следовало бы из климатических условий. В этом случае конкуренция с формами, живущими на границах, приводит к тому, что вид не распространяется дальше. Если бы, однако, особи этого вида приобрели свойства, позволяющие им успешно конкурировать с родственными формами, живущими за границами данного ареала, этот вид наверно бы распространился и вытеснил родственные формы. Таким образом, введение какого-нибудь вида на новые территории зависит от очень сложной системы взаимоотношений и взаимозависимости между разными видами. Введенный вид может или быстро распространиться или гибнет в борьбе за существование. При этом принимаем, что климатические условия старой и новой родины ничем не отличаются, то есть не влияют на окончательную судьбу перемещенных видов.

Обобщая, приходим к следующим выводам: "...Каждое органическое существо стремится к размножению в геометрической прогрессии, каждое из них в определенных периодах жизни, в определенное время года, в каждом поколении или с перерывом вынуждено вести борьбу за существование и подвергаться значительному уничтожению. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешить себя мыслью, что борьба в природе не происходит непрерывно, что она не пронизана ужасом, что смерть обычно является быстрой и что остаются в живых и размножаются только существа сильные, здоровые и счастливые".

Человек, при искусственном отборе, усиливает при помощи соответствующих условий интенсивность изменчивости и отбирает для разведения те особи, которые обладают, хотя бы в зачаточном виде, теми признаками, которые нужны человеку. Изменчивость, хотя и меньшей степени, отмечается также и у дикоживущих форм, связанных между собой очень сложными взаимоотношениями.

Геометрическая прогрессия размножения приводит к гибели огромного количества организмов. Возникает вопрос: каково отношение борьбы за существование к изменчивости? В результате появляющихся различных изменений особей она может иметь разное значение для особи. Появляющиеся изменения могут или ослабить организм, и тогда он гибнет в борьбе за существование, или могут быть очень ценными для него, и тогда он выходит победителем из этой борьбы, а благодаря наследственности передает эти полезные признаки своему потомству. Дарвин называет сохранение полезных для организма изменений и гибель организмов с вредными изменениями естественным отбором или выживанием наиболее приспособленных. В этом понятии естественный отбор не имеет ничего общего с искусственно вызванной изменчивостью, отбор происходит только на основании материала, доставленного процессом изменчивости.

Естественный отбор ни в коем случае не значит какой-то сознательной деятельности со стороны животного или растения. Так как искусственным отбором руководит воля человека, название процесса, имеющего место в природе, естественным отбором, может подсказывать ошибочные ассоциации. Однако, как пишет Дарвин, каждый знает, что обозначают такие определения в переносном смысле, которые почти неизбежны для краткости формулировок. "Также трудно избежать олицетворения слова "природа". Что касается меня, то под словом "природа" я понимаю совокупность действия и результаты этого действия многих законов природы, а под словом "законы" в свою очередь, очередные, проверенные нами результаты явлений".

Действие естественного отбора Дарвин объясняет на следующем примере. Допустим, что в какой-то местности наступят даже незначительные изменения климата. Эти изменения не остаются без влияния. С одной стороны усиливается изменчивость, с другой - отдельные формы окажутся хуже приспособленными к новым условиям. Это приводит к вымиранию некоторых видов и то равновесие, которое царствовало между различными живыми существами, оказывается нарушенным.

Если данная местность, на которой произошли изменения климата, не изолирована географически, то из соседних районов могут вторгнуться новые эмигранты, расстраивая существовавшую до того времени систему взаимозависимости между представителями разных видов. Мы хорошо знаем, что человек, вводя искусственно какой-нибудь новый вид на чужую для него территорию, может резко нарушить существующее равновесие. Одновременно все изменения, которые появляются у старых жителей, концентрируются под влиянием естественного отбора, и в результате постепенного накопления полезных изменений виды становятся все более приспособленными к новым условиям.

Дж.А. Томсон приводить интересный пример расстройства равновесия при введении нового вида. Крысы, случайно завезенные на Ямайку, сделались настоящим бедствием. Чтобы их уничтожить, были привезены мангусты (Herpestes). Мангусты же, после того, как они справились с крысами, принялись за домашних и диких птиц. В результате уменьшения количества птиц развелось большое количество клещей, прирост которых перед тем тормозили птицы. Клещи в свою очередь стали бедствием для мангустов, и таким образом постепенно восстановилось равновесие между разными видами.

Естественный отбор дает несравненно более сильный эффект, чем искусственный. Человек может действовать только на внешние, видимые признаки. Природа - если можно, таким образом, олицетворять естественные процессы, то есть выживание форм, лучше всего приспособленных, не заботится о внешних чертах, может только настолько, насколько они полезны для органического существа. Она может оказывать действие на каждый внутренний орган, на каждый оттенок разницы в организации, на весь механизм жизни. Человек подбирает признаки только для собственной пользы, природа же лишь то, что полезно для организма... Причем желания и усилия человека так преходящи, жизнь его так коротка. Как же ничтожны результаты его работы, если сравнить их с работой природы, действующей в течение целых геологических эпох".

"Можно образно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно на всем свете обращает внимание на всякое, хотя бы наименьшее изменение, отбрасывает то, что плохо, сохраняет и накапливает все, что хорошо. Спокойно и незаметно работает он всегда и везде, как только представится возможность, над совершенствованием каждого органического существа по отношению к его органическим и неорганическим условиям жизни. Этих малых прогрессивных изменений мы совершенно не замечаем, пока рука времени не отметит истекших веков, но и тогда раскрывающаяся перед нами картина геологического прошлого столь несовершенна, что мы замечаем только то, что современные формы жизни отличаются от когда-то существовавших древних форм".

Естественный отбор оказывает влияние и на те признаки, которые по нашему мнению имеют небольшое значение. Небольшие изменения в окраске могут иметь полезное значение и благодаря этому могут оказаться под влиянием действия отбора. Голубеводы, например, не любят разводить голубей с белым оперением, которые часто становятся жертвой ястребов. Иногда признаки, полезные для особи, скоррелированны с другими, скорей с безразличными признаками, которые тоже подвергаются действию отбора. Ясно, что признаки, подвергшиеся влиянию отбора, могут иметь место в разные периоды индивидуального развития. Отбор действует не только на взрослые формы, но и на личинки, на форму, величину, цвет и количество откладываемых яиц.

"Если для растения полезно, чтобы ветер разносил его семена все дальше, почему бы это было более трудным для естественного отбора, чем для плантатора увеличение количество и улучшение пуха на семенах хлопка. Естественный отбор может преобразовать гусеницу какого-нибудь насекомого и приспособить ее к множеству условий совершенно отличных от тех, с какими может встретиться взрослое насекомое, а эти изменения путем корреляции без сомнения окажут влияние на строение взрослого насекомого и наоборот, изменения взрослого насекомого могут повлиять на гусеницу. Однако во всех случаях естественный отбор обеспечит то, что эти изменения не будут вредными, иначе вид исчез бы совершенно".

Ясно, что смерть отдельных особей иногда зависит от случайных условий, независимо от признаков, которыми они обладают. Так как случайная смерть касается как лучше, так и хуже приспособленных особей, и при жизни почти всегда остается гораздо больше особей, чем может выжить в данной местности, отбор действует на оставшиеся, и при жизни остаются лучше приспособленные.

Гексли в своей книжке "Эволюция", изданной во время II мировой войны, определяет дарвинизм, как синтез индуктивного и дедуктивного методов в исследованиях биологической эволюции. Дарвин опирается на несколько общих фактов, из которых выводит путем дедукции принцип естественного отбора. Дарвин отмечал три группы фактов в природе. Первым бесспорным фактом является стремление всех организмов к размножению в геометрической прогрессии. Всегда гораздо больше юных форм, чем зрелых. Другой факт касается постоянного, вообще говоря, количества особей каждого вида, несмотря на сильный темп их развития. Из этих двух фактов Дарвин делает первый дедуктивный вывод, а именно, наличие борьбы за существование.

Третий факт, это изменчивость всех форм жизни. Из фактов борьбы за существование и изменчивости Дарвин делает второй основной вывод, касающийся естественного отбора. К этому выводу можно было придти, опираясь на фактах наследственности. Только тогда изменчивость имеет эволюционное значение, если она является наследственной.

Задумываясь над механизмом возникновения различий между самцами и самками многих видов, различий, которые не связаны непосредственно с функцией размножения, Дарвин приходит к выводу, что в этих случаях мы имеем дело с половым отбором. Вопроса полового отбора Дарвин лишь вкратце касается в "Происхождении видов". Исчерпывающий разбор этого вопроса мы находим лишь в труде о происхождении человека.

В чем заключается половой отбор? "Этот вид отбора, пишет Дарвин, зависит не от борьбы за существование с другими животными или внешними условиями, а от борьбы между особями одного пола, главным образом самцами, за обладание другим полом. Результатом борьбы бывает не смерть, а уменьшение количества или полное отсутствие потомства у побежденного участника. Половой отбор является менее суровым, чем естественный".

У полигамных видов сильное развитие органов, служащих борьбе между самцами за самку, обеспечивает им завоевание самки и оставление потомства. К этим органам относятся рога оленей, шпоры у петухов; следует упомянуть также и о силе и агрессивности. Трудно точно перечислить все группы животных, в которых существует борьба между самцами. Наблюдается борьба между самцами аллигаторов, лосей, а Фабр описывает борьбу между самцами перепончатокрылых. В этих случаях речь идет не только об органах, служащих для нападения, но также и для защиты от атак противника. Грива льва, по мнению Дарвина, выполняет именно такую охранную функцию.

Среди птиц борьба за самку имеет более мирный характер. В этом случае самка делает выбор среди самцов, отличающихся то ли прекрасным пением, то ли ярким оперением: скалистый дрозд в Гвиане, райские птицы и некоторые другие собираются стаями. Самцы по очереди гордо прохаживаются перед самками, выставляя свои самые прекрасные перышки и принимая странные позы. Самки присматриваются этому и выбирают наиболее привлекательного партнера.

"Кто вблизи наблюдал за птицами в неволе, тот хорошо знает, что они имеют свои личные симпатии и антипатии. Например, Р. Герон пишет, что за одним пестрым павлином бегали все самки... Это позволяет считать, что если самки и самцы какого-нибудь животного ведут сходный образ жизни, но отличаются строением, цветом или украшениями, то различия могли появиться главным образом под влиянием полового отбора, что значит, что некоторые самцы обладали в течение поколений некоторым преимуществом над другими самцами в своих средствах борьбы или обороны, или же в своей привлекательности, и что передали его лишь своему потомству мужского пола. Однако я не думаю приписывать всех половых различий этому одному фактору. Мы видим, что у наших домашних животных у самцов появляются и закрепляются такие свойства, которые, как нам кажется, не были накоплены путем искусственного отбора, производимого человеком".

Естественный отбор действует на живые существа, сохраняя формы, приспособленные к существующим условиям жизни. В результате геометрического темпа развития каждая местность заполнена живыми существами. Если в определенном месте начинает увеличиваться количество форм определенного вида, лучше всего приспособленного к существующим условиям среды, то число существ, хуже приспособленных, начинает уменьшаться, и в конце концов они могут совершенно исчезнуть. "Из геологии известно, что редкость предшествует вымиранию". Кроме того, если из пород в дальнейшем образуются новые виды, то число видов не увеличивается бесконечно, то есть по мере образования новых видов многие старые гибнут. Как мы уже указывали, часто встречаемые виды, имеющие наибольшее число особей, наиболее изменчивы и образуют больше всего новых разновидностей. Темп эволюционных изменений у них является более интенсивным, чем у редких видов, с не особенно большим числом особей. В результате этого редкие виды могут оказаться побежденными в борьбе за существование с распространенными видами и полностью исчезнуть. А так как наиболее острая конкуренция существует между формами, находящимися в кровном родстве, то "каждая новая разновидность или вид будет во время своего развития наиболее сильно вытеснять близкие виды и стараться уничтожить их".

Аналогичное явление можно наблюдать и среди домашних животных. "Историческим проверенным фактом является то, что в Йоркшире старый черный скот был вытеснен длиннорогой породой (longhorny), а эта в свою очередь "была выметена" короткорогой (shorthorny) - привожу тут слова одного автора-крестьянина - так быстро, как будто бы действовала моровая зараза".

В теории естественного отбора Дарвина очень большую роль играет расхождение признаков, или их дивергенция. Принцип дивергенции, между прочим, объясняет, почему мелкие различия между разновидностями усиливаются, достигая, в конце концов, такой степени различия между отдельными видами, которые всегда превышают различия между отдельными разновидностями. И в этом случае Дарвин исходит из аналогии между естественным и искусственным отбором, между тем, что делается в природе и работой животновода или растениевода.

Допустим, что в далеком прошлом, когда человек в своих животноводческих намерениях пользовался бессознательным отбором, он старался, с одной стороны, вывести быструю породу лошадей, а с другой тяжелую, тягачей. Основываясь на мелких различиях одни животноводы в течение веков шли в одном направлении, а другие в другом. Благодаря этому, путем постепенного накопления мелких различий, развивались как все более быстрые, так и все более тяжелые породы лошадей. Когда различия становились заметными, одни и другие не разводили тех животных, которые обладали промежуточными признаками, и которые таким образом исчезли из конюшен.

В видах, созданных человеком, проявляется действие принципа, который можно было бы назвать принципом дивергенции и который приводит к тому, что различия, вначале слегка заметные, постепенно увеличиваются, и что разновидности все больше отличаются своими признаками друг от друга: и от исходной формы, родительской".

Дарвин вспоминает о том, как однажды, когда он ехал лошадьми, он случайно напал на мысль о значении принципа, который назвал принципом дивергенции признаков. Он заключается в том, что чем больше будут отличаться особи, относящиеся к одному виду и одной разновидности как с точки зрения особенностей строения, так и привычек, тем легче могут они найти в природе соответствующие им, но разные места, и тем быстрее может увеличиться количество их.

Приводим вслед за Дарвиным пример, иллюстрирующий принцип дивергенции. Количество представителей какого-нибудь хищного млекопитающего, живущего в определенном месте, не изменяется, если не изменяются условия его быта. Если же у некоторых потомков появятся изменения, позволяющие занять им место других видов, то в этом случае вид может количественно возрасти. "Например, если некоторые его потомки смогут питаться другими видами пищи, живой или мертвой, выберут новые места пребывания, будут лазить по деревьям, погружаться в воду, или же станут менее хищными", то смогут легче конкурировать с исходными формами и занять новые места в общем хозяйстве природы.

Дарвин в "Происхождении видов" приводит схематичный рисунок, представляющий действие дивергенции признаков в связи с принципом отбора и вымиранием промежуточных форм. Так как умозаключения Дарвина имеют огромное значение для оценки роли естественного отбора, следует представить их несколько подробнее, значительно упрощая оригинальный схематичный рисунок. На рисунке 18 представлены 4 вида А, В, С, D, относящиеся к одному роду. Горизонтальные линии обозначают промежутки, в которые уплывает тысяча или больше поколений. В течение первой тысячи поколений вид А в результате изменчивости образует разные формы, из которых, однако, лишь формы наиболее крайние удерживаются, как две разновидности, тогда как другие вымирают. Если этот принцип дивергенции будет действовать постоянно, то по истечении достаточно длительного времени первичный вид А разделится на три вида А1, А2, А3 находящиеся в кровном родстве. Как видим на рисунке, вид А3 отделился от общего ствола вида А1 и А2. Первичный вид А перестал существовать в старой форме, преобразуясь в процессе эволюции в три родственных между собой вида.

Рис. 18. Схема, иллюстрирующая принцип дивергенции признаков; по Дарвину, значительно упрощено.

Другая судьба постигла вид В. В процессе своего развития он не дал никаких новых разновидностей и погиб. Аналогичная судьба встретила и вид С, с той лишь разницей, что он дал начало новой разновидности, которая однако вымерла, не успев превратиться в новый вид. Наконец, четвертый вид - D удержался в форме нового вида D1. Две его разновидности вымерли. В результате, из четырех первичных видов, относящихся к одному роду, осталось тоже четыре новых вида А1, А2, А3 и D1.

Однако три новые вида, выводящиеся из вида А, уже так значительно отличаются от нового вида D1 что систематик относит их к новому роду. Таким образом, старый род разделился на два родственные роды. В одном из них имеется три вида А1, А2 и А3 и во втором только один вид D1.

"Родственные взаимоотношения всех существ, относящихся к одному классу, иногда представляют в виде дерева. Считаю, что в сравнении этом много правды. Зеленые и почкующие ветки могут нам представить существующие виды, а ветви, которые выросли в предыдущие годы - длинные ряды вымерших видов. В каждом периоде роста все молодые побеги старались развиться во все стороны, перерасти и заглушить окружающие веточки и ветки так же, как во все времена виды и группы видов побеждали другие виды в великой борьбе за жизнь.

Ствол дерева, разделенный на толстые ветви, а затем на все более тонкие веточки, был когда-то, когда дерево было молодым, почкующим побегом, а связь старых ветвей с сегодняшними, через разветвленный ствол, поможет нам понять классификацию всех вымерших и живущих видов на группы, подчиненные другим группам. Из многочисленных веток, которые росли на дереве тогда, когда оно еще было только кустарником, только две или три, которые разрослись в толстые ветви, остались в живых и произвели потомство. Так же из видов, которые жили в давно минувшие геологические эпохи, небольшое лишь количество оставило до настоящего времени живое и измененное потомство.

От первого периода развития дерева много ветвей высохло и отпало; а эти отпавшие ветви различной величины могут представить нам целые ряды, семейства и виды, потомства которых уже нет в живых и которые мы знаем только по ископаемым остаткам. Как тут и там мы видим одинокие веточки, вырастающие из разветвлений ствола, которые, благодаря соответствующим условиям, удержались при жизни и выросли до вершины короны, так же встречаем иногда животных, как Ornithorynchus (утконос) или Lepidosiren (двоякодышащая рыба), которые в небольшой степени соединяют своим родством две большие группы жизни и которые уцелели от губительной конкуренции, так как занимали привилегированное положение.

Как на выросших из почек веточках появляются новые почки, так и великое Дерево Жизни изменялось в веках. Своими засохшими и мертвыми ветками оно заполняет земную кору, а поверхность Земли покрывают вечно растущие и прекрасные ростки".

Мы старались представить, разумеется кратко, принципы теории естественного отбора в формулировке Дарвина. Как мы уже вспоминали, к таким же выводам пришел Уоллес независимо от Дарвина. Однако, несмотря на определенное сходство, существуют и некоторые различия между этими двумя авторами, на которые следует обратить внимание.

Как отмечает Nicholson хотя Дарвин и Уоллес подчеркивали идентичность своих теорий, они делали основной упор на разные стороны механизма действия отбора. Дарвин в первую очередь занимался отбором, вытекающим из конкуренции, в результате которого особи, хуже приспособленные, элиминировались и уступали место лучше приспособленным формам. Уоллес обращал особое внимание на элиминирующее значение окружающих условий.

В "Происхождении видов" Дарвин посвящает много места защите своей теории против возражений, которые могли быть или были ему предъявлены. Эти возражения автор сводит к следующим главным пунктам:

1. Если эволюционные изменения происходят путем мелких, незначительных изменений, то почему же в природе имеется так мало промежуточных форм?

2. Действительно ли естественный отбор в состоянии почти полностью преобразовать организацию какого-нибудь животного или создать так сложные органы, как, например, глаз?

3. Могут ли быть инстинкты животных, иногда столь удивительные, продуктом естественного отбора?

4. Почему обособленные виды при скрещивании не дают потомства или дают бесплодное потомство, тогда как скрещивание разновидностей не оказывает влияние на плодовитость?

На первое возражение ответ Дарвина прост. Если в результате отбора выживают формы, более приспособленные, то тем самым предыдущие формы, как менее приспособленные, гибнут. "Если мы считаем, что каждый вид является потомком какой-то формы, то в самом процессе образования и совершенствования новой формы будут истреблены как родительская, так и все переходные формы".

В таком случае переходные формы должны были бы сохраниться как окаменелости. По мнению Дарвина, наши сведения об окаменелостях не очень, точны. Он пишет, что "земная кора является огромным музеем, но естественные коллекции в этом музее нагромождались не систематически и в больших промежутках времени".

Отвечая на второе возражение, Дарвин старается на многочисленных примерах доказать, каким образом могло произойти основное изменение организации и как различные постепенные этапы этих преобразований могли сыграть позитивную роль в борьбе за существование.

"Давайте присмотримся семейству белок. Среди них находим богатство промежуточных форм, начиная от животных со слегка лишь сплющенным хвостом и от таких, которые согласно наблюдениям Сера Дж. Ричардсона имеют расширенную заднюю часть тела и несколько более широкую кожу на боках, до так называемых летающих белок. У этих последних конечности и даже корень хвоста соединены при помощи широкой кожной складки, которая служит им в качестве парашюта и позволяет скользить в воздухе на удивительные расстояния с дерева на дерево.

Несомненно, что для каждого вида белок на родине его, соответствующее строение является полезным, так как позволяет представителям данного вида избегать нападения хищных птиц и животных, легче собирать пищу и, как мы можем предполагать, уменьшает опасность при случайном падении. Предположим, что климат и растительность изменяются, что другие грызуны или хищники проникают в данную местность или же, что старые изменяются; тогда путем аналогии приходим к выводу, что, по крайней мере, количество некоторых видов белок уменьшается или же они окажутся полностью уничтоженными, если их строение не изменится и не усовершенствуется соответствующим образом.

Поэтому без труда можно предположить, что особи со все более обширной кожей по бокам тела, а особенно при изменившихся условиях жизни, будут постоянно выживать, так как каждая модификация будет полезной и будет передаваться по наследству, пока, путем накопления результатов естественного отбора, не образуется совершенная, так называемая летающая белка".

Таким же образом Дарвин отражает возражения против действия отбора при образовании таких сложных органов, каким является, например, глаз. Глаз у различных организмов представляет разную степень развития и сложности. Если в результате отбора появляются мелкие изменения, касающиеся разных частей глаза и если время действия отбора является почти неограниченным, можно понять появление наиболее сложных органов, состоящих из многих, взаимно приспособленных в своей функции, частей. Также и появление наиболее странных инстинктов можно объяснить действием естественного отбора. Инстинкты тоже проявляют изменчивость, являются материалом, поддающимся селекции.

Кроме того, родственные животные обладают обычно сходными инстинктами. Никакой инстинкт не опровергает теории отбора, хотя натуралист иногда встречается с трудностями в объяснении развития инстинктивных функций. Ввиду того, что инстинкты, касающиеся межвидовой взаимозависимости, не всегда являются абсолютно совершенными и ни один из них не возник исключительно только для добра вида, который пользуется им, но является полезным и для своего владельца, следут принять, что они также являются продуктом отбора, и не были приданы разным видам животных сразу в готовом виде.

Инстинкты подчиняются тому же общему закону, "приводящему к прогрессу всех органических существ, а именно закону, который велит размножаться, изменяться, и который позволяет жить наиболее сильным, а наиболее слабым велит умирать".

Также и возражения, основанные на результатах скрещивания между отдельными видами и разновидностями, не представляют больших трудностей. Не всегда скрещивание форм, относящихся к разным видам, не дает результата или дает бесплодное потомство. "Бесплодность межвидовых гибридов зависит, как нам кажется, от того, что в результате слияния двух разных форм нарушается вся их организация; эта бесплодность очень сходна с бесплодностью, которая отмечается у чистых видов, когда они подвергаются воздействию новых и неизвестных условий". Как межвидовое скрещивание дает иногда положительные результаты, так иногда случается, что скрещивания разновидностей дает отрицательный результат.

Дарвин не видит каких-либо больших трудностей для теории естественного отбора, вытекающих из различных результатов, полученных при скрещивании видов и разновидностей.

Однако вскоре появились более серьезные возражения, которые привели к тому, что Дарвин частично изменил свою первичную точку зрения и смягчил свое отношение к теории Ламарка. Однако прежде, чем перейти к представлению этих возражений и их влияния на теорию естественного отбора, следует вкратце познакомиться с тем резонансом, который они вызвали.