Филогенез

Филогенезом (от греческих слов phylon - племя, род и genesis - происхождение) называют историю происхождения какой-нибудь группы организмов. Исследователь филогенеза должен проследить эволюционный путь группы, определить ее предка и указать ближайших родственников среди современных видов. Так как процесс филогенеза длится десятки и сотни миллионов лет, его нельзя наблюдать. Его приходится восстанавливать, реконструировать косвенным путем. Для этого со времен Э. Геккеля ученые пользуются сочетанием трех методов: сравнительной морфологии, эмбриологии и палеонтологии (метод тройного параллелизма, или триада Геккеля).

Сравнительно-морфологическим методом устанавливают облик предка изучаемой группы и ее родственные связи, находя гомологии в структурах ныне живущих видов. Какой-либо орган одного вида считается гомологичным органу другого лишь в том случае, если они занимают в организмах относительно близкое положение и сходны многими свойствами, хотя и могут выполнять разные функции. В таких случаях с большей долей вероятности мы можем полагать, что они ведут начало от единого органа предка. Например, наши зубы гомологичны колючей чешуе акул - они имеют эмалевую поверхность, тело из дентина и канал с кровеносными сосудами и веткой нерва. У некоторых акул можно на краях челюстей проследить постепенный переход от зуба к чешуе. А вот спинной и хвостовой плавники дельфина и акулы, несмотря на сходство, не гомологичны. Это пример аналогии.

Гомологии сейчас уже прослеживают и на молекулярном уровне. Гомологичны не только биохимические процессы организмов, значительно удаленных друг от друга, но и последовательности аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах - РНК и ДНК.

Дело в том, что, по данным генетики, достаточно длинная аминокислотная последовательность в белке и нуклеотидная последовательность в ДНК и РНК в процессе эволюции может возникнуть только один раз (случайное повторение тех же мутаций невероятно), на этом уровне исключена конвергенция и молекулярное сходство всегда гомологично, а не аналогично. Вот примеры решения нескольких филогенетических проблем на молекулярном уровне. До недавнего времени загадкой было происхождение трубкозуба - своеобразного южноафриканского млекопитающего, выделенного в отдельный отряд. Родственников трубкозуба, ни ныне живущих, ни ископаемых, найти не удавалось. Недавно был исследован белок хрусталика глаза трубкозуба - кристаллин. Оказалось, что он гомологичен кристаллину слона, даманов - небольших африканских животных, похожих на грызунов, и морских коров (дюгоней, ламантинов). Родство последних трех групп зоологи-филогенетики установили ранее, теперь к ним прибавился четвертый родственник - трубкозуб, внешне совершенно не похожий ни на дамана, ни на дюгоня, ни тем более на слона.

Филогенетики вели долгие споры об отряде китообразных. Связаны ли родством усатые (беззубые) и зубатые киты (дельфины, кашалоты), или же их сходство аналогично, обусловлено сходным образом жизни, а не родством? Предками китов считали то насекомоядных, то примитивных хищников. Правда, были указания на то, что по структуре хромосом и по гемоглобинам киты близки к жвачным. Окончательный ответ дала ДНК. Оказалось, что гомологии в ДНК усатого кита-сейвала с ДНК кашалота столько же, сколько их в ДНК человека и гиббона - представителей разных семейств одного отряда приматов. Гомология ДНК кашалота и коровы вдвое выше гомологии ДНК кашалота и медведя. Значит, киты - единая группировка, которая возникла от общих предков парно- и непарнокопытных уже после того, как от общего корня ответвились хищники.

Установление молекулярных гомологии особенно ценно для филогенетики микроорганизмов, у которых морфологических признаков мало, а те, которые есть, часто возникают конвергентно. Именно так была построена первая естественная система микроорганизмов. Более того, обнаружены сходные последовательности в ДНК человека и бактерий, что свидетельствует о том, что вся жизнь на Земле монофилетична, т. е. имеет один общий корень и возникла на нашей планете только один раз. У бактерий кишечной палочки нет органов человека, по которым их можно было бы сравнивать, нет даже ядра. Но зато и у палочки и у человека есть рибосомные и транспортные РНК, кодируемые соответствующими генами, а это уже достаточно для установления родства.

Филогенетикам помогают и данные эмбриологии. Известна консервативность ранних стадий развития организма. Например, эмбрион лошади имеет сначала трехпалые конечности, но растет лишь средний, третий палец, а боковые превращаются в рудименты - 'грифельки'. На этой стадии развития лошадиный эмбрион имеет трехпалые конечности, как у тапира или как у вымершей более примитивной, чем современные, лошади (изредка развитые боковые пальцы сохраняются у лошади и во взрослом состоянии). По таким данным создается представление о строении конечности предка и устанавливаются родственные связи между лошадьми, с одной стороны, и тапирами и носорогами, с другой. Гомологии в развитии ценны для филогенетиков, потому что конечные стадии у взрослых организмов могут сильно различаться.

Третья группа данных, используемых в филогенетике, - свидетельства палеонтологии. Большой удачей считается обнаружение недостающего звена, связывающего ныне живущие формы. Изучение ископаемых остатков позволяет установить важные закономерности филогенеза. Хорошо прослеживается, например, явление мозаичной эволюции. Суть ее в том, что разные органы изменяются в ходе эволюции с разной скоростью и недостающие звенья часто представляют причудливую смесь признаков. Например, наши древние предки - австралопитеки имели вполне человеческие тазовые кости (а значит, ходили на двух ногах), но мозг у них был немногим больше обезьяньего. Археоптерикс - крылатая переходная форма между пресмыкающимися и птицами - имел зубатые челюсти, длинный хвост из многих позвонков, был как бы ящерицей, но уже покрытой птичьими перьями. В процессе филогенеза отстающие в развитии признаки как бы подтягиваются к забегающим вперед и строение становится более гармоничным.

Если данные сравнительной морфологии, эмбриологии и палеонтологии согласуются друг с другом, то филогенез считается установленным с высокой точностью.

Пути филогенеза часто изображают в виде родословного древа или же так называемых филетических рядов. Пример такого ряда для хоботных (слонов) показан на рисунке. В построении таких рядов кроется известная опасность - эволюция кажется целеустремленной, прямолинейной.

Что это не так, можно судить по родословному древу тех же хоботных: филогенез в этом отряде шел по разным направлениям, и лишь немногие формы дожили или почти дожили, как мамонт, до наших дней.

Иногда схему филогенеза приходится перестраивать: палеонтологическая находка, ранее считавшаяся промежуточным звеном, оказывается представителем боковой, слепо заканчивающейся ветви. Сейчас описано немногим более 130 тыс. видов ископаемых животных и растений, что составляет около 3% всех ныне живущих видов. В то же время считают, что из общего числа живших на Земле видов сейчас существует не более 1-2%. Это означает, что палеонтологи обнаружили менее одной тысячной доли всех видов, живших на Земле. Часто в филетических рядах и родословных древах вместо реальных предков приходится подставлять их гипотетическую реконструкцию.

Тем не менее общую схему филогенеза крупных систематических единиц часто удается установить. Сначала у какого-нибудь вида предковой группы появляется признак, позволяющий внедриться в новую приспособительную, адаптивную зону (выход древних кистепе-рых рыб на берега водоемов и превращение их в земноводных, возврат таких групп, как ихтиозавры, пингвины, китообразные, в океан, выход многопалых предков лошадей из болот, кустарников и лесов в степи и т.д.). Уже в новой зоне начинается расхождение потомков исходного вида по экологическим нишам - "профессиям" вида, часто весьма узким. Гепард, например, самый быстрый бегун среди кошачьих, охотится только на мелких антилоп - газелей. Чем обширнее зона, чем больше в ней может поместиться экологических ниш, тем шире идет видообразование в новой группе. Однако в каждом отдельном случае приходится разгадывать элементы этой схемы, и филогенетикам предстоит еще много работы в будущем.