Глава V. Современная теория естественного отбора
Со времени опубликования Чарльзом Дарвиным теории естественного отбора протекло уже сто с лишним лет. Наука за это время шагнула вперед и ясно, что многие из первоначальных формулировок теории естественного отбора должны были подвергнуться серьезным изменениям. В сравнении и временами Дарвина, наши взгляды как на наследственность и изменчивость, так и на вид, подвергались далеко идущим изменениям. Следя за историческим развитием естественного отбора, можно придти к интересным выводам.
Дарвин, умирая, не был в состоянии опровергнуть главных возражений, выдвинутых против его теории, не против принципов эволюции, конечно, а против теории естественного отбора, объясняющей механизм эволюционных изменений. С одной стороны, как мы уже указывали, ошибочные взгляды на наследственность, принимающие влияние наследственности родителей в потомках, заставили его вернуться к взглядам Ламарка о могущественном влиянии среды на организм и наследовании приобретенных признаков. С другой стороны, выступление лорда Кельвина привело к временному триумфу идей де Фриза, провозглашающего внезапное преобразование одних видов в другие.
Однако принятие взглядов Ламарка отодвигало принцип действия естественного отбора на дальний план или же совсем его исключало. Если эволюция была возможна благодаря направляющим изменениям, возникающим под влиянием определенных условий среды, так как только таким образом могли сохраниться эволюционные преобразования, несмотря на нивелирующее действие слияния наследственности, то в этом случае сама селекция не оказывала значительного влияния на направление эволюционных изменений. Кроме того, если бы возникновение отрицательных черт происходило быстрее, чем элиминирующее действие отбора, то вредные признаки могли бы распространиться в популяции, то есть роль селекции была бы второстепенной.
Как известно, эти трудности перестали существовать от того момента, когда Мендель обнаружил корпускулярный характер наследственной субстанции и опроверг взгляд о слиянии наследственности, а также когда исследование радиоактивных элементов дало нам возможность точно определить длительность отдельных геологических эпох. Эта длительность оказалась достаточной даже для медленного и постепенного действия естественного отбора.
Гипотеза де Фриза, принимающая внезапные и значительные изменения, приводящие сразу к возникновению новых элементарных видов, оказалась несостоятельной, так как трудно предположить, чтобы значительные изменения не явились в столь совершенной системе, каковой является организм, минусом, элиминирующим его в борьбе за существование с другими особями того же вида. Один из биологов правильно заметил, что в тех случаях, когда Дарвин делал свои выводы на основании собственных наблюдений и умозаключений, он редко ошибался, а тогда, когда шел за голосом общего мнения, как, например, принимая принцип слияния наследственности, часто заблуждался, и его теория естественного отбора встречалась с трудностями.
Вторичное открытие принципов корпускулярной генетики и работ Менделя в 1900 г. одновременно тремя исследователями, не явилось сразу переломным пунктом в эволюционных исследованиях, несмотря на то, что, как пишет У. Томпсон, генетика занимается исследованием наследственности и изменчивости в очередных поколениях, а эволюция - по существу в течение длительных промежутков времени.
Наиболее влиятельным защитником дарвинизма, или теории отбора в период после смерти Дарвина был А. Вейсман. Гипотеза Вейсмана, а скорее комплекс его гипотез, содержал некоторые элементы, которые впоследствии были использованы развивающейся наукой о наследственности. Мы здесь имеем в виду в первую очередь принцип гипотезы о зародышевой плазме, рассмотренный выше. С этой гипотезой неразрывно связано отрицание Вейсманом возможности наследования приобретенных признаков, как и использование теории отбора для детерминант, то есть основных элементов зародышевой плазмы.
В то время, когда генетики - неоменделисты начали завоевания новой отрасли биологии переносить в область эволюционных исследований, ими были приняты многие из постулатов Вейсмана, и дарвинизм постепенно преобразовался в так называемый неодарвинизм.
Генетика все в большей мере начала пользоваться результатами своих исследований для объяснения явлений эволюционного процесса. Морган - создатель хромосомной теории наследственности, который в начальном периоде своей научной деятельности сторонился эволюционных рассуждений, как и большинство представителей младшего поколения биологов, работавшего под эгидой механики развития, был одним из первых, кто пытался при помощи данных генетики поддержать теорию отбора Дарвина.
Вскоре помощь в этих стараниях приходит и с другой стороны. Математическая разработка принципов современной генетики под углом теории естественного отбора приносит не только новые, но и необыкновенно ценные данные. Однако эти данные следовало проверить на фактическом материале. "Только тогда можно получить необходимые сведения. Математические рассуждения имеют большое значение, показывая, что может, а что не может произойти в разных условиях, то есть какие данные должны быть собраны в природе. Однако за неимением данных, касающихся диких популяций, одни лишь математические рассуждения не могут показать, что в действительности происходит в природе" (Sheppard).
Мы воспользовались термином популяция. Введение этого термина нуждается в некоторых объяснениях. В теории естественного отбора, сформулированной Дарвиным и Уоллесом, эти авторы в основном оперировали понятием особи. Действие отбора можно, однако, полностью понять лишь тогда, когда вместо отдельных особей мы имеем в виду их группы, то есть популяцию. Популяция является той элементарной единицей, которая подвергается эволюционным изменениям. Поэтому современный эволюционизм, пользуясь генетическими методами, исследует изменения генетического состава целых популяций, то есть таких групп особей, относящихся к одному виду, которые, заселяя один район, могут скрещиваться между собой.
Комплект генов каждой особи называем ее генотипом. Общий запас генов определенной популяции, передаваемый ею потомственным особям составляет общий, как мы говорим, генофонд этой популяции. В чем же будут заключаться эволюционные изменения? Они заключаются в количественных и качественных изменениях, происходящих в этом общем фонде генов. Чтобы они могли произойти под влиянием естественного отбора, каждая популяция должна обладать определенным запасом наследственной изменчивости.
Поэтому нашей первой задачей является рассмотрение наследственной изменчивости, а скорее припоминание тех основных фактов из науки о наследственности, которые необходимы для понимания основ теории естественного отбора. Лишь тогда можно будет заняться рассмотрением процесса естественного отбора.
Как видим, теория естественного отбора в настоящее время покоится на значительно более широких основаниях, чем тогда, когда ее впервые сформулировали Дарвин и Уоллес. Наука выяснила много новых фактов, многие трудности оказались лишь призрачными. Хотя в настоящее время теория естественного отбора принята огромным большинством исследователей как единственный способ объяснения механизма эволюции, она во многих пунктах отличается от взглядов ее создателей.
Прежде всего, в настоящее время она основана на принципах корпускулярной генетики, неизвестных ни Дарвину, ни Уоллесу. Поэтому, в отличие от первичной теории Дарвина и Уоллеса, ее следует назвать современной теорией естественного отбора. Некоторые называют ее систематической теорией, стремясь подчеркнуть, что многие науки, как генетика, экология, палеонтология и другие оказали влияние на ее окончательную формулировку. Термин неодарвинизм был отброшен, так как с ним часто связывали дополнения дарвинской теории отбора, которые ввел Вейсман, и из которых не все оказались счастливыми и правильными.