Мимикрия

Очень интересным примером действия естественного отбора является мимикрия или мимезия. О мимикрии мы говорили тогда, когда один или больше видов напоминают представителей другого, совершенно не родственного вида. Мимикрия встречается в двух видах. Один из этих видов описал и объяснил товарищ Уоллеса, который принимал участие в его путешествиях, энтомолог Бейтс, другой - Ф. Миллер.

Вообще говоря мимикрия Бейтса заключается в подражании представителей одного или большего числа видов какому-то другому виду, называемому моделью, которая характеризуется признаками, защищающими ее от нападения врагов. Так, например, виды не обладающие естественными средствами защиты, часто формой и окраской подражают видам, относящимся к совершенно другим систематическим группам, но отличающимся отпугивающим запахом, несъедобностью, или имеющим жала. В этом случае особи вида, который наследует чужие признаки, могут пользоваться их защитными свойствами ввиду своего внешнего сходства с моделью.

При мимикрии этого вида модель должна обладать какими-то защитными свойствами, а подражающая форма, или формы, должны заселять ту же территорию, что и модель и встречаться гораздо реже, чем представители поражаемого вида. В противном случае они не могли бы быть защищены, так как нападающие на них птицы, чаще встречались бы с представителями подражающего вида, то есть беззащитными.

Иногда подражающий вид может быть похожим на разные виды. В этом случае в подражающем виде часто имеет место полиморфизм самок. Самки бывают разной формы и окраски, подражая разным видам, обладающим естественными защитными свойствами. В видах, отличающихся полиморфизмом самок, самцы могут не обладать мимикрией, в других же и самцы могут быть сходны с моделью. Но и в этих случаях подражание самок является более совершенным, чем подражание самцов.

Самка африканской бабочки Papilio cynorta подражает бабочке из группы Acraeinae, причем изменениям модели в зависимости, от географического положения соответствует аналогичное изменение подражающей формы.

Предположение, что мимикрия могла появиться в результате действия одинаковых условий среды, а не под влиянием отбора, не может быть принято во внимание, так как этому противоречат многочисленные факты. Так, например, в Северной Америке местная бабочка Basilarchia archippus подражает не отечественному виду, а пришельцу Danaisplexippus (рис. 63). Если бы мимикрия была вызвана местными условиями, то следовало бы ожидать, что пришельцы будут подражать отечественным формам, а не наоборот. Poulton сравнивает мимикрию, описанную Бейтсом с маленьким предприятием, подделывающимся под рекламу какой-то крупной фирмы.

Рис. 62. Мимикрия у бабочек. В каждой из двух приведенных пар одна форма подражает другой; по Б. Уоллесу и А.М. Сорбу

Иначе обстоит дело с мимикрией, приведенной Миллером. В этом случае два вида, обладающие естественной защитой, например, отвратительным запахом или вкусом, подражают друг другу. Почему естественный отбор в этом случае привел к появлению мимикрии?

Допустим, что в начале оба вида выглядят иначе. Птицы должны научиться отличать оба эти вида среди других, и благодаря этому оба вида подвержены большому ущербу. Легко понять, что взаимное сходство этих двух видов полезно для них. Poulton сравнивает мимикрию Миллера с двумя предприятиями, которые, для экономии средств пользуются общей рекламой.

Рис. 63. Микикрия у бабочки Basilarchia archippus (наверху), подражающей цветному рисунку бабочки Danais plexippus (внизу); по Е.О. DodsonDanais plexippus (внизу); по Е.О. Dodson">

Шеппард следующим образом изображает действие отбора в появлении мимикрии этого вида: "Если в одном районе живут два вида, несъедобные и несколько сходные между собой, вид А и вид В, то они могут сделаться миметическими формами. Проследим начало этого процесса. Если два вида разного цвета и разной численности популяции, что часто имеет место, живут в одном районе, более многочисленный вид будет в большем количестве истребляться врагами, пока они не научатся различать эти формы, как несъедобные.

Если, например, враг лишь после десяти проб научился оставлять вид А в покое, то он уничтожил одну тысячную популяции, насчитывающую 10000 особей. С другой стороны, если столько раз должен был бы подвергнуться нападению вид В, пока враг научился бы избегать его, и если популяция вида В состоит только из ста особей, то погибла бы десятая часть его.

Если появится редкий мутант в более распространенном виде А, который вызывает сходство вида с видом В, будет уничтожено большое количество этих мутантов, чем неизмененных особей. Мутант, принятый за вид В, уничтожается в большей степени, тогда, как неизмененные особи уничтожаются в количестве, соответствующим виду А. В результате мутировавший ген не будет распространяться, и этим самым вид А не будет уподобляться виду В. Однако вид В будет уподобляться виду А, если появится соответствующая мутация, так как эти аллели будут в меньшем количестве уничтожаться врагами. Мутанты подвергаются нападению с частотой, соответствующей виду А, а не виду В".

Явление мимикрии особенно распространено в тропических странах среди бабочек. Однако оно встречается и в умеренном климате среди различных форм животных. Например, разные мухи подражают разным видам ос и пчел, имеющим могущественное оружие в виде жала. Также и некоторые представители чешуекрылых (Lepidoptera) подражают пчелам и осам. Мимикрия развилась также у некоторых видов птиц, подражающих тем видам, которые отличаются, например, большой агрессивностью. В этом случае миметические виды сопутствуют своим моделям. Известны такие примеры мимикрии у змей, когда неядовитые виды подражают ядовитым.

Подражание при мимикрии относится к внешним признакам, легко бросающимся в глаза, то есть отличительным признакам. В мимикрии речь идет о сходстве окраски и формы, не отмечается сходства иных признаков модели и подражателя. Этого следовало ожидать, так как изменение отличительных признаков вполне достаточно для того, чтобы врага сбить с пути.

Очень интересный и необычный пример мимикрии можно заметить у некоторых орхидей. Губа (labellum) цветка у этих видов орхидей становятся похожей по внешнему виду на самку некоторых перепончатокрылых, а именно, пчелы и осы. Как по форме, так и по цвету, оволосению и запаху, губа цветков отдельных видов орхидей подражает самке определенных видов перепончатокрылых.

Оказалось, что таким образом растение успешно избегает само опыления, как и опыления пыльцой чужого вида. Если какой-либо вид орхидей строением губы цветка точно подражает самке какого-то вида, то самцы этого вида навещают только данный вид орхидей. Садясь на губу цветка и производя копуляционные движения, они переносят пыльцу с одного растения на другое. Это обуславливает опыление растения пыльцой того же вида и предотвращает самоопыление, как и опыление пыльцой другого вида растений.

Отмечено, что мимикрия этого вида не всегда дает в результате точную имитацию модели. У маленькой пчелы, Eucera tuberculata самцы появляются раньше, чем самки. Самцы только до появления самок посещают орхидеи, а потом, когда появляются самки, уже не ошибаются, имея для выбора самок и миметические формы цветка. "Мимикрия в этом случае не является достаточно точной и дает эффект только тогда, когда половое чувство самцов резко возбуждено и они не находят самок собственного вида, с которыми могли бы копулировать.

При описании мимикрии мы ограничились немногочисленными примерами и обошли совершенно молчанием мимикрию яиц у некоторых видов птиц, например европейской кукушки, хотя это необыкновенно интересное явление с точки зрения механизмов действия естественного отбора.

Некоторые авторы, например Гольдшмидт, старались мимикрию объяснить мутацией, происшедшей один раз. По их мнению, для достижения полного сходства с моделью достаточно мутации одного лишь гена. Однако эта теория не нашла достаточного количества сторонников. Как известно, каждая мутация, вызывающая серьезные изменения организма, обычно имеет отрицательное значение, а не положительное, для особи и популяции. Хотя полное изменение окраски и рисунка могло явиться результатом одной мутации, то ввиду того, что гены обычно обладают плейотропным действием, то есть действуют на разные черты и свойства организма, мутант не имел бы много шансов остаться в живых и произвести потомство. Вопрос окончательно решили генетические исследования, которыми обнаружено взаимодействие большого количества генов при образовании миметических форм.

Мимикрия, как и совокупность изменений, происходящих в процессе эволюции, происходила постепенными этапами, на основании появляющихся мутаций и генетической рекомбинации под контролем естественного отбора. Поэтому независимо от того, имеем ли мы дело с мимикрией типа Бейтса или Миллера, окончательный результат является делом длительной селекции. Этот взгляд в настоящее время принят большинством эволюционистов и обоснован на генетических исследованиях.