Приму в дар, приобрету, выменяю старинные компьютеры в коллекцию: БК0010-01/11M, ZX-Scorpion, Amiga, Искра, ZX-Profy 1024, ДВК ... или разные другие - пишите и предлагайте. Я в Москве. Желательно в рабочем состоянии. Можно литературу, разные железки и ПО. Пишите на kural003@mail.ru. Если Вы в другом городе, все-равно напишите - вдруг заинтересуюсь (доставку оплачу). Актуально всегда. Подробности здесь.

 
 
 

НАЗАД  ОГЛАВЛЕНИЕ  ВПЕРЕД

ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Часть 2

Две расы, занимающие отдельные территории, мы называем аллопатическими расами. С момента, когда эти две расы превратятся в отдельные виды, они оказавшись вновь на общей территории, сохранят свои особенности благодаря полной генеративной изоляции. Такие виды, заселяющие одну и ту же территорию, носят название симпатрических видов.

Многие авторы принимают, что расщепление одного первичного вида на два или больше видов может наступить только в результате преобразования географических рас, то есть генетически открытых систем, в генетические закрытые, благодаря географической изоляции. Некоторые из биологов однако считают, что даже популяция, заселяющая одну и ту же территорию, может расщепиться на две отдельные популяции, специализирующиеся в освоении другой пищи, размножении в другое время и так далее. Эти авторы считают, что на той же территории могут возникнуть две расы, которые со временем могут дать начало двум симпатрическим видам.

Дарвин, как известно, обращал внимание на значение дивергенции для процесса эволюции. По его мнению, формы, наиболее отличающиеся друг от друга, имеют больше всего шансов выйти победителями в борьбе за существование, так как могут использовать окружающую среду другим путем, и таким образом избежать соперничества с другими формами. Однако нам кажется, что хотя бы вначале, взаимное скрещивание особей одной популяции привело бы к нивелировке генетических различий.

Nicholson считает, что в начальной фазе необходим изоляционный барьер, который сделает возможным дифференциацию монолитной первоначально популяции на две, под влиянием действия отбора. Если в результате этой изоляции обе популяции приспособятся к разному использованию окружающей среды, и при этом будут настолько изолированы друг от друга генеративно, что помеси не будут обладать такой же плодовитостью, как потомки двух особей, относящихся к той же расе, естественный отбор может привести к полной генеративной изоляции.

Действие отбора в этом направлении доказано экспериментальным путем. Koopman производил исследования на двух видах дрозофил, находящихся в близком родстве - Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis. В естественных условиях в природе почти никогда не происходит скрещивания между особями, относящимися к этим двум видам. При искусственном разведении, особенно при пониженной температуре, могут легко происходить межвидовые скрещивания. Гибриды являются совершенно бесплодными. В условиях разведения помещали вместе одинаковое количество самцов и самок обоих видов. Гибриды, которые являются бесплодными, как мы уже указывали выше, отбрасывали при дальнейшем разведении. Вначаее количество этих гибридов было большим, но затем это количество постепенно уменьшилось. Все чаще происходила копуляция мух, относящихся к одному и тому же виду.

Результаты этого опыта можно объяснить следующим образом. Вначале в популяции обоих видов дрозофил появляются особи, отличающиеся друг от друга генетически с точки зрения сексуальной разборчивости. Ясно, что мы имеем ввиду только условия разведения, так как в природе не происходит межвидового скрещивания. В условиях искусственного разведения, однако, одни мухи охотно скрещивались с мухами другого вида, тогда, как другие подбирают себе партнеров того же самого вида. Ввиду того, что гибриды являются бесплодными, мухи, скрещивающиеся с представителями другого вида, не передают своих генов потомству. Мухи же, которые скрещивались с особями того же вида, могли передать свои наклонности, обусловленные генетически, следующим поколениям. Наступил процесс селекции, приводящий ко всё дальше идущей элиминации особей, скрещивающихся с особями другого вида, то есть, другими словами, селекция приводит ко все более четкой генеративной изоляции обоих видов.

Аналогичный эксперимент произвели другие авторы. Они разводили вместе одинаковое количество дрозофил, относящихся к двум разным рецессивным мутациям. Обе расы были гомозиготами и отличались фенотипами, которые легко отличались друг от друга.

Обозначим рецессивный ген одной расы а, рецессивный ген другой расы - b. Нормальными доминирующими аллелями этих генов у диких мух являются гены А и В. Мухи одной расы имеют генотип ааВВ, мухи другой расы - AAbb. В результате скрещивания этих рас возникают гетерозиготы АаВb, обладающие генотипом диких мух, которые легко отличить от мух ааВВ и AAbb. Из эксперимента отбрасывали всех мух с фенотипом диких, то есть гетерозигот АаВb. Оказалось, что с течением времени число возникающих гетерозигот уменьшается, то есть что начинает образовываться механизм, изолирующий генеративно обе исходные расы мух.

Схема видообразования. Объяснение в тексте; по Т. Добржанскому.

Рис. 64. Схема видообразования. Объяснение в тексте; по Т. Добржанскому.

Процесс видообразования лучше всего отображает схема, взятая из книжки Добржанского (рис. 64). Переплетенные ветки как бы образуют общий ствол. Каждая веточка представляет одну популяцию. Отдельные ответвления, соединяющие ветви, обозначают обмен генов между популяциями, которые не изолированы генеративно друг от друга. В течение длительного времени на приведенной схеме до уровня, обозначенного линией А, все популяции этого вида генеративно мало дифференцированы. Зато в промежутке времени, заключенном между линиями А и В, можно заметить, что совокупность популяций начинает разделяться на две группы, представляющие две возникающие географические расы. Поперечный разрез через популяцию вида дает на уровне А картину сгруппированных друг с другом популяций, что свидетельствует о незначительном различии между популяциями. Разрез на уровне В даст уже другую картину.

Мы видим, что вид распался на две расы, каждая из которых состоит из большого количества популяций. Количество промежуточных популяций между двумя расами довольно невелико. Глядя на уровень В можно предвидеть, что случиться в следующем периоде, заключенном между линиями В и С. Монолитный вначале вид разделиться на два отдельных вида, изолированных генеративно друг от друга. На разрезе увидим две отделенные друг от друга популяции, относящиеся, уже к двум видам.

Приведенная схема помогает нам понять процесс видообразования. На уровне В процесс разделения двух рас зашел так далеко, что обе расы постепенно набирают признаки отдельных видов.

Для нас особенно наглядными являются те примеры в природе, которые как бы in statu nascendi иллюстрируют нам процесс видообразования, некоторые из этих примеров следует разобрать. Один из них относится к лягушке Rana pipiens из Соединенных Штатов. Этот вид распространен от северных штатов до Флориды и Техаса. Географические формы этого вида, живущие по соседству, легко скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство. Если же в эксперименте скрестить северных лягушек с южными, наступает оплодотворение, зигота вначале развивается, но затем зародыши гибнут. Оказалось, что северные и южные формы изолированы генеративно.

В природе они по существу никогда не имеют возможности скрещивания, однако ввиду того, что на всем пространстве от севера до юга встречается тот же вид лягушек, обмен генов между отдельными формами может происходить очень постепенно. Однако обмен генов происходит так медленно, что он не затормозил постепенно развивающейся генеративной изоляции.

Предположим, что по какой-то причине наступает географическая изоляция северной расы от южной. В этом случае мы не сомневались бы в том, что северные и южные формы относятся к разным видам. В настоящее время, так как обе расы соединены рядом переходных форм, мы, правда, относим северные и южные формы к одному виду, однако этот вид все отчетливее дифференцируется f на два отдельных вида. На приведенной выше схеме вид Rana pipiens следовало бы расположить на линии В или несколько выше ее.

Между северными и южными формами имеется некоторое различие. Яички южных форм, например с Флориды, гораздо мельче, хуже переносят более низкие температуры среды и лучше - более высокие.

Другой пример относится к двум видам чаек. На Британских островах и в Скандинавии жидут рядом друг с другом, два вида: Larus argentatus и Larus fuscus. Хоть они и живут на той же территории, но никогда не скрещиваются друг с другом и между ними нет переходных форм. Как обнаружил Майр (Мауг), оба вида объединяются целым рядом географических рас, образующих непрерывную цепь вокруг Ледовитого океана, Лабрадора, Канады, Северовосточной и Северозападной Сибири и северной России.

На рисунке 65 представлен этот ряд разновидностей, заселяющих разные территории. На территории, занятой двумя крайними расами, различия между ними уже носят характер генеративной изоляции. Принимая во внимание очередные расы, скрещивающиеся между собой, мы можем обе формы L. argentatus и L. fuscus назвать географическими расами, а принимая во внимание их генеративную изоляцию - отдельными видами.

Географическое размещение чаек в роде Larus.

Рис. 65. Географическое размещение чаек в роде Larus. Две формы, не скрещивающиеся друг с другом, населяют в настоящее время одну территорию (А + М). Эти формы соединены рядом рас, живущих по соседству, (В, С, D, F, G, и L), которые скрещиваются между собой по Т. Добржанскому.

На территории Британских островов и Скандинавии невозможен обмен генов между L. argentatus и L. fuscus. Оба эти вида могут обмениваться генами косвенным путем, через отдельные звенья цепи географических рас. Однако этот обмен происходит так медленно, что он не мог противодействовать образованию генеративной изоляции между крайними формами.

Следующий интересный пример относится к хвостатым земноводным, живущим в Калифорнии. Они живут в горах, окружающих непрерывным кольцом горячую и сухую низменную пустыню, лежащую среди этой горной цепи. В низменности этих животных нет совершенно.

Как доказал Стеббинс (R. С. Stebbins), вид Ensatina eschscholtzi встречается в зависимости от зоны в разных географических расах. Отдельные расы отличаются друг от друга окраской, а живущие по соседству расы скрещиваются друг с другом и между ними происходит обмен генов.

Типичная форма eschscholtzi из западной и южной Калифорнии переходит на севере в форму xanthoptica в районе залива Сан-Франциско, и в форму picta и oregonensis на севере от Сан-Франциско, а затем platensis в горах Сьерра-

Видообразование в роде Ensatina.

Рис. 66. Видообразование в роде Ensatina. Объяснение в тексте; по Т. Добржанскому.

Невада и расы croceater и klauberi (рис. 66). Это все географические расы. Но в южной Калифорнии три наиболее отличающиеся друг от друга формы, а именно eschscholtzi, eroceater и klauberi живут в одном районе, не скрещиваясь между собой. Их можно было бы считать отдельными видами, однако эти виды объединяются рядом переходных рас, скрещивающихся друг с другом.

Хотя центральная низменность является изоляционным барьером между расами, живущими на запад и восток от нее, форма xanthoptica преодолела эту низменность, и ее можно найти также в районе, заселенном расой platensis. Эти расы могут скрещиваться между собой, то есть в этом районе еще не существует генеративной изоляции между этими расами, тогда как на юге такая изоляция между живущими там расами уже существует.

Гребенчатый тритон (Friturus cristatus) встречается в многочисленных географических подвидах. Скрещивая между собой формы, живущие в окрестностях Неаполя и Лондона, получаем около 80% нормально развивающихся личинок. Во втором поколении, однако, лишь 4% личинок способны к нормальному развитию. Это является результатом расстройства в конъюгации хромосом гибридов.

Приведенные примеры указывают на трудности в отнесении некоторых форм к отдельным расам или отдельным видам. Примеры этого характера представляли большие трудности для давних систематиков, принимающих как правило постоянство и неизменяемость видов. С принятием эволюции и динамического, а не статического понятия вида, эти факты являются одним из важных доказательств эволюционного процесса в природе.

Видообразование в настоящее время является фактом, причем выяснение его процессов обосновано на тех же принципах, на которых обосновано явление микроэволюции. Так, по крайней мере, считает огромное большинство исследователей. Другими словами, как микроэволюцию можно объяснить действием естественного отбора, так и видообразование обусловлено действием того же самого фактора.

В течение последних десятилетий систематики все больше внимания посвящают вопросу так называемых - видов близнецов. Это два, три или больше видов, почти идентичных морфологически, которые в естественных условиях проявляют полную генеративную изоляцию. В тропической Америке, например, встречается пять видов дрозофил, которые лишь в лабораторных условиях могут в исключительных случаях скрещиваться друг с другом, давая бесплодное потомство. Эти виды так сходны между собой, что лишь недавно обнаружено между ними минимальное различие в наружных копулятивных органах самцов и различие в хромосомах.

Аналогичные примеры близнецовых видов встречаем и у других организмов, в том числе и у инфузорий. Так, например, среди представителей старого вида Paramecium aurelia, Соннеборн (Sonneborn) и другие обнаружили несколько подвидов, генеративно изолированных друг от друга. Особи, относящиеся к разным подвидам, или вообще не конъюгируют друг с другом, или же в результате их конъюгации возникают особи, неспособные к жизни и размножению.

Правда, между некоторыми разновидностями отмечаются незначительные различия, например, по величине, однако, как правило, лишь анализ половых процессов, то есть конъюгации, и поведения особей после конъюгации, может быть единственным верным показателем того, следует ли отнести исследуемые формы к той или другой разновидности.

Как видим, отдельные разновидности Paramecium aurelia являются хорошими видами с точки зрения систематики. Для облегчения классификации им однако не дают специальных видовых названий, а обозначают как разновидности 1, 2, 3 и так далее. Близнецовые виды несомненно произошли эволюционным путем из общего ствола. Процесс видообразования может у разных форм происходить по-разному. Пока неизвестно, как он происходит, например, у туфелек.

Если при помощи биологических и генетических критериев у форм, размножающихся половым путем, можно ближе уточнить вид, как генетически замкнутую систему, то эти критерия оказываются бессильными, если мы имеем дело с видами, размножающимися исключительно вегетативным, то есть бесполым путем (путем деления, почкования и так далее). Правда, число видов, которые никогда не размножаются половым путем, или у которых не происходит рекомбинации генов, невелико, но нельзя отрицать, что формы, размножающиеся исключительно вегетативно, существуют. Так, например, бактерия, размножающаяся делением, даст в результате ряды особей такого же самого генотипа, то есть так называемые клоны. Изменение генотипа может произойти лишь в результате мутации.

У форм, размножающихся исключительно бесполым путем, трудно по существу говорить о виде. Назовем ли мы изменения, возникшие среди них в результате мутации, разновидностями, видами, или даже родами - это условное понятие. Поэтому разные авторы по-разному классифицируют эти формы, и в этом случае невозможно ожидать быстрого и полного согласования взглядов. Это также относится к разграничению видов растения из рода Crataegus и Ribes.

В этом случае мы имеем дело с так называемой апомиксией, при которой половое размножение заменено таким видом размножения, где не имеет места ни мейоз, ни оплодотворение. У животных иногда встречается размножение в виде партеногенеза.

Как мы уже не раз подчеркивали, естественный отбор лишь тогда имеет место, когда имеет в своем распоряжении определенный запас наследственной изменчивости. Первичным источником наследственной изменчивости являются разного рода мутации, о которых учит генетика. Однако ввиду того, что в каждой популяции имеются разные разновидности, то есть аллели почти каждого из генов, возникших при мутации, в результате чего возникают гетерозиготные особи в многих парах аллелей, то благодаря мейозу и опло-дотверению в каждый момент существует соответствующий запас наследственной изменчивости, который может служить материалом для естественного отбора. Таким образом, у существ, размножающихся половым путем, отбор может действовать, хотя в течение длительного времени не появлялось никаких новых мутаций.


НАЗАД  ОГЛАВЛЕНИЕ  ВПЕРЕД


См. также:
23.01.06 По каким правилам выживают различные виды?. Новости
Вид и видообразование Часть 1. Книга "Развитие Теории Эволюции"
Вид и видообразование Часть 3. Книга "Развитие Теории Эволюции"
Виды динозавров. Laroqusse. Динозавры. Детская Энциклопедия
Другие факты. свидетельствующие об эволюции Часть 1
Другие факты. свидетельствующие об эволюции Часть 2
Положение. занимаемое человеком в зоологической системе
Факты. свидетельствующие об эволюции

 
© Sable soft. 2003-2017 г.г.
E-mail E-mail На центральную страницу. Контакты.