Приму в дар, приобрету, выменяю старинные компьютеры в коллекцию: БК0010-01/11M, ZX-Scorpion, Amiga, Искра, ZX-Profy 1024, ДВК ... или разные другие - пишите и предлагайте. Я в Москве. Желательно в рабочем состоянии. Можно литературу, разные железки и ПО. Пишите на kural003@mail.ru. Если Вы в другом городе, все-равно напишите - вдруг заинтересуюсь (доставку оплачу). Актуально всегда. Подробности здесь.

 
 
 

НАЗАД  ОГЛАВЛЕНИЕ  ВПЕРЕД

ВЫЖИВАНИЕ ОСОБЕЙ В БОРЬБЕ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Как Дарвин, так и Уоллес в теории естественного отбора ставили главный акцент на индивидуальное приспособление особи, позволяющее ей выйти победителем в борьбе за существование. Ясно, что в этом случае нельзя обойти роли простого случая. Независимо от хорошего приспособления, особь может погибнуть в результате простого стечения обстоятельств. В сумме, однако, большинство особей выживает благодаря тому, что они соответствующим образом приспособились к условиям жизни. Другими словами, не все особи имеют одинаковые шансы остаться в живых, то есть отмечается дифференцированное выживание особей (differential survival) в зависимости от их фенотипических и генотипических свойств.

Дарвин правильно считал, что выжившая особь имеет возможность оставить потомство и передать ему те полезные признаки, которые обеспечили данной особи победу в конкуренции с другими особями того же самого и других видов. Вскоре Спенсер ввел понятие выживания наиболее приспособленных, и этот термин завоевал себе право гражданства, а Дарвин пользовался им позже как синонимом естественного отбора.

Современная теория естественного отбора ввела, однако, и в этом пункте существенные поправки в первоначальную теорию дарвинизма. Прежде чем приступить к разбору следующих вопросов современной теории естественного отбора, следует остановиться несколько ближе на вопросе о том, какую особь, с точки зрения эволюции, можно назвать соответственно приспособленной.

Вопрос приспособления хорошо представлен в публикациях Т. Добржанского, на которых основываем наш анализ этого понятия. В какой бы то ни было популяции, живущей в постоянных условиях, общий запас ее генов, то есть генофонд, подвергается лишь незначительным изменениям. В результате наследственной изменчивости, заключающейся главным образом в рекомбинации генов, возникают разные генотипы. Не все они, однако, могут в равной мере передать следующим поколениям свои наборы генов. Одни из них вообще не размножаются, другие же производят меньше потомства, чем третье. Таким образом, между ними имеет место различная способность к размножению, которую англосаксы называют "differential fertility", то есть дифференцированная плодовитость.

Этим путем некоторые наборы генов постоянно элиминируются из популяции, а другие особи в определенной степени передают свои гены потомству. Ясно, что если в такой популяции путем мутации возникнут гены, которые расстроят способность к размножению обладающих ими особей, эти особи или вообще не будут размножаться, или количество потомства их будет очень ограниченным. В результате эти вредные гены будут отброшены из популяции. Отсюда важным показателем приспособления особи, или его эволюционной приспособленности, явится способность производить большое количество потомства, которое достигает половой зрелости и в свою очередь произведет следующее поколение. В оценке приспособления имеет значение не только индивидуальные свойства особи, как физическая сила или агрессивность, но и половая активность. Если раньше основное внимание обращали на дифференцированное выживание, то в настоящее время, прежде всего, принимаем во внимание дифференцированную плодовитость.

Допустим, что в данной области живут две расы. Пусть обе расы состоят из сильных и устойчивых особей, но пусть они отличаются друг от друга, хотя бы незначительно, темпом размножения. Допустим, что когда в расе А рождается 100 особей, то в расе В только 99. Что случится по истечении более или менее длительного периода времени? Так как темп размножения расы А несколько превышает темп размножения расы В, раса А в конце концов окажется победителем в борьбе за существование.

В старой теории отбора за "наиболее приспособленную" принимали особь, "полную энергии, неумолимого покорителя в никогда не прекращающейся борьбе за существование со своими одноплеменниками и другими организмами. Приспособление требовало живучести и беспощадности. Современные взгляды ставят основной акцент на успешном размножении, в результате которого остается большее количество выживающего потомства. Сила и непреклонность имеют значение постольку, поскольку они способствуют размножению".

Мул, который является продуктом скрещивания лошади с ослом, является сильным, здоровым животным, но его генеративные возможности равны нулю. Мулы, как правило, являются бесплодными и не могут распространять своего в остальном ценного набора генов. С другой стороны, если генотип особи обеспечивает ему нормальное достижение половой зрелости и половой активности, а приводит к различным расстройствам в более позднем возрасте, уже после конца генеративного периода, он может свои гены передать потомству, которое в свою очередь унаследует совокупность свойств своих родителей.

Из этого примера видно, что отбор и приспособление, являющиеся результатом действия селекции, могут касаться того периода онтогенеза, который охватывает развитие от момента оплодотворения до конца генеративного периода. Отбор не действует на дальнейшие фазы онтогенеза и потому на склоне лет особи так часто отягощены различными недугами. Известно, однако, что эго не является правилом, и что, например, некоторые люди доживают до глубокой старости в полном здравии. В связи с этим Добржанский приводит очень наглядную аналогию. Хотя гарантия на часы действительна, например, в течение года, часы, независимо от этого, могут безупречно функционировать значительно дольше. Трудно создать такой механизм, который бы функционировал точное и определенное время.

"Органическая эволюция встречается со сходной проблемой и разрешает ее сходным образом. Организм должен быть так устроен, чтобы он мог успешно сопротивляться износу и расстройствам, вызванным воздействием окружающей среды, и исполнять свои основные функции в периоде наиболее важном для вида. Но иногда, в благоприятных условиях, организм может безупречно функционировать гораздо дольше".

Уже при разборе теории Дарвина мы указали, что много недоразумений, вопреки намерениям ее авторов, ввело понятие борьбы за существование и связанный с этим понятием, введенный Спенсером термин о выживании наиболее приспособленных. Дарвин вполне отдавал себе отчет в том, что термин "борьба за существование" является лишь метафорой, что наиболее частым видом борьбы в природе не является кровавая борьба, а конкуренция, что кроме конкуренции особи разных видов могут входить в союзы, основанные на сотрудничестве и взаимопомощи.

Ведь на этой основе развилась взаимозависимость между растениями и опыляющими их насекомыми, и те все удивительные примеры симбиоза, то есть сожительства разных видов, черпающих из этого сожительства обоюдную пользу. Симбиоз грибов с водорослями (лишайники), актинии с раком отшельником, тлей с муравьями и многие, многие другие являются примерами этого явления.

Но даже при паразитизме, когда только одна из сторон имеет выгоду, а вторая теряет на этом, эволюция стремится к смягчению опасных последствий для кормильца. Это лежит в интересах не только кормильца, но и паразита. Если паразит сразу вызывает тяжелое заболевание своего кормильца, заканчивающееся в скорости его гибелью, то на этом тратит и паразит, который таким образом теряет кормильца и возможности успешного развития своего потомства. Некоторые из биологов принимают, что в тех случаях, в которых паразиты быстро вызывают смерть кормильца, мы имеем дело с молодым паразитизмом, так как еще не было времени, чтобы отбор мог соответственным образом приспособить обоих партнеров, то есть, как паразита, так и кормильца.

Вместо того, чтобы говорить о выживании наиболее приспособленных, мы здесь говорим вообще о выживании приспособленных, то есть таких, которые могут размножаться. Генеративный успех является истинным признаком приспособления в дарвинском смысле. Лучше приспособлен тот, кто интенсивнее размножается. Хуже тот, темп размножения которого более медленный, в результате чего этот второй раньше или позже уступит место первому. Сам же процесс приспособления может происходить как путем соперничества и борьбы, так и полезного сотрудничества.

К сказанному выше необходимо еще ввести важное дополнение. Если мы говорим об адаптации, то это всегда следует относить к совершенно точно очерченному комплексу условий жизни. Пример выяснит это лучше всего.

Широко известен микроб, называемый кишечной палочкой (Escherichia coli), живущий в желудочно-кишечном тракте. Если на многих чашках с питательной средой разводить вне организма этот вид микробов, то можно убедиться, что прибавление к культурам антибиотиков (стрептомицина), действует убийственно на кишечную палочку. Микробы гибнут. Ввиду того, что кишечная палочка, как и другие организмы, обладает способностью к наследственной изменчивости, или мутации, может случиться, что на некоторых чашечках появятся мутации, устойчивые к воздействию этого антибиотика. В этом случае мутанты могут выжить и образовать стрептомициноустойчивые штаммы.

Больше того, оказалось, что некоторые мутанты не только могут жить в среде, содержащей стрептомицин, но этот антибиотик становится необходимым для их процесса обмена веществ, так, что в среде, лишенной стрептомицина, мутанты гибнут. Затем было обнаружено, что те штаммы кишечной палочки, которые стали устойчивыми к действию антибиотика, не могут без него обойтись, не выдерживают конкуренции со штаммами, чувствительными к антибиотику, если их разводят в культурах на питательной среде, не содержащей стрептомицина. В этом случае дело вероятно заключается именно в более медленном темпе размножения стрептомициноустойчивых штаммов по сравнению со штаммами, чувствительными к стрептомицину.

Отсюда видим, что приспособление всегда следует относить к господствующим условиям. Если в среде нет антибиотика, то кишечная палочка, чувствительная к стрептомицину, лучше приспособлена к жизни, чем штамм стрептомициноустойчивый, тогда, как этот последний приспособлен хуже или вообще в этих условиях жить не может. Поэтому генотипы, лучше приспособленные к жизни в определенных условиях, могут оказаться хуже приспособленными в других.

Следует, однако, помнить, что условия могут подвергаться периодическим изменениям. Ясно, что это не является правилом, но такое явление наблюдается довольно часто. Поэтому организмы в процессе отбора должны были также найти возможность приспосабливания к изменяющимся условиям среды.

Добржанский различает два основных способа, при помощи которых организмы могут приспосабливаться к возможным изменениям среды. В приведенном примере кишечная палочка приспособилась к наличию стрептомицина благодаря появлению соответствующей мутации. Ясно, что это дело случая, окажутся ли в момент действия стрептомицина в данной культуре антибиотикоустойчивые мутанты, или же их не будет. Если их не будет, то погибнет вся культура, если будут, то они дадут начало стрептомициноустойчивому штамму. Больше того, очередные мутации могут привести к тому, что данный штамм бактерий станет устойчивым к все большей концентрации антибиотика.

Этот способ адаптации, однако, зависящий от появления случайных мутаций, имеет свои отрицательные стороны, так как без появления мутации штамм обречен на гибель. Поэтому в тех случаях, когда изменение условий не зависит от таких случайностей, как наличие данного антибиотика, а от периодических изменений, естественный отбор, если можно так сказать, находит другой, лучший выход из положения.

Из генетики известно, что наследуются гены, а не признаки, что признаки или какое бы то ни было свойство организма, является реакцией гена, или скорее генов, на существующие условия. В результате естественного отбора один и тот же генотип может различным образом реагировать на условия окружающей среды, приспосабливая организм к факторам среды, господствующим в настоящее время. Так, например, микробы, при помощи ферментов используют соответствующие питательные вещества. Ферменты образуются в результате действия соответствующих генов. Если в среде, в которой находятся бактерии, нет соответствующих питательных веществ, то и соответствующие ферменты исчезают, чтобы появиться снова, когда данная субстанция появится в культуре, в которой живут микробы.

Количество пигмента в коже человека зависит от генетических факторов. Представители черной расы, благодаря своему генотипу, вырабатывают гораздо больше пигмента, чем представители белой расы. Однако и у белого человека отмечается разная степень пигментации кожи в зависимости от интенсивности действия ультрафиолетовых лучей. Поэтому летом в коже его больше пигмента, чем зимой. Пигмент обладает защитной функцией перед повреждающим действием ультрафиолетовых лучей. Реакция генотипа приспособлена к существующим условиям и то с пользой для организма. Такая, а не другая реакция генов на условия окружающей среды, подвергающимся периодическим изменениям, выработалась благодаря действию естественного отбора.

Мы показали, что приспособление или адаптация к условиям окружающей среды, может наступить двояким образом. Первый из них заключается в генетической дифференциации (появление стрептомициноустойчивых мутаций в нашем примере), другой - в пластичности фенотипа особи (разная реакция генов в зависимости от действия ультрафиолетовых лучей в другом приведенном примере). Оба эти способа одинаково распространены и один и тот же организм может двояким образом приспособиться к условиям окружающей среды.

Деление растительного и животного мира на почти полтора миллиона разных видов, не считая пород и разновидностей, является примером генетической дифференциации, тогда как адаптационные реакции организма в ответ на изменяющиеся условия жизни следует отнести к приспособлениям, обусловленным действием отбора под влиянием изменяющихся условий жизни. Прежде всего, тут входят в игру явления так называемой гомеостазиса, то есть совокупность тех физиологических механизмов, благодаря которым организм, несмотря на изменившиеся условия, функционирует правильно. К явлениям гомеостазиса, например, относится регуляция температуры тела у теплокровных животных, регуляция концентрации солей в организме, концентрации водородных ионов в жидкостях организма и так далее.

Согласно теории естественного отбора адаптационная способность организма не зависит от каких-то особых жизненных факторов, каких-то особых свойств живой материи, а является результатом действия естественного отбора. Эта "мудрость организма" не является загадочным даром и внутренним свойством жизни, а постепенно и с усилием выработалась в длительном процессе эволюции под контролем естественного отбора. Отсутствие внутренней целесообразности в организмах отчетливо выступает, если организм подвергнется воздействию искусственной среды, или такой, с которой данный вид вообще не встречался или встречался в виде исключения в истории своей эволюции. Реакции организма в этих условиях обычно не бывают адаптационными.

Так, например, тропические растения, как и животные, живущие в тропиках, перенесенные в наш климат, гибнут от холода, тогда как наши виды западают в зимнюю спячку или другим образом переживают холодный период. Этого и следовало ожидать, так как жители тропиков не подверглись селекции к направлении адаптивной реакции на холод.

Человеческий организм лишь до определенной степени может защищаться от действия ультрафиолетовых лучей. Он совершенно беззащитен к действию лучей X, лучей радия. Человек восприимчив ко многим заболеваниям, к которым животные совершенно невосприимчивы.

Почти пол века тому назад Мечников составил длинный список "несовершенств человеческой натуры". Многие из этих несовершенств касаются недалеких времен, в эволюционном смысле, и потому они не могли быть коррелированны действием естественного отбора.

Если условия колеблются значительно в течение года, организмы могут приспособиться к среднему из этих условий. Дрозофилы, выводящиеся весной, сталкиваются с другими климатическими условиями, чем дрозофилы, живущие летом или осенью. В интересах вида адаптация дрозофил в нашем климате не может быть ограничена условиями одного времени года, она должна быть такой, чтобы дрозофилы могли жить в разные времена года. У горностая, изменяющего окраску меха в зависимости от времени года, мы снова имеем дело с пластической адаптацией фенотипа к условиям жизни.

В зависимости от того, могут ли особи какого-нибудь вида жить только в очень ограниченных условиях, или же в довольно разнообразных, адаптация одних и других резко отлична. Первые являются узко специализированными, что может привести к их гибели при изменений условий. Совершенная адаптация, являющаяся плюсом, идет в паре с возможностью гибели, если условия жизни внезапно изменятся.

Это является отрицательным качеством для обеспечения виду возможности выжить. Не всегда новая мутация появится тогда, когда изменятся условия. Появление мутации как правило не зависит от условий среды, если, конечно, новые условия не действуют мутогенно, то есть не увеличивают частоты появления мутаций. Но и в этом случае они не влияют на направление мутации.

Примером больших адаптационных возможностей могут служить круглые черви, которые могут жить в почве, растениях, беспозвоночных и позвоночных животных и даже в уксусе. Паразитические формы из рода Heterodera живут примерно в 850 видах разных животных и растений. Примером узкой специализации служат ленточные черви. Они могут развиваться только в определенных видах прокормителей, а приспособление к паразитическому образу жизни пошло так далеко в их морфологии, эмбриологии и физиологии, что даже небольшие перемены в условиях их жизни делает их существование невозможным.

Американский палеонтолог Симпсон различает три возможности в развитии определенной разновидности организмов какого-либо вида. В первом случае разновидность продолжает свое существование без заметных изменений. Во втором случае старая линия целиком преобразуется в новую, так что хотя старые формы перестали существовать, они живут однако в новой форме. Наконец, в третьем случае данная разновидность вымирает, не оставляя эволюционных потомков.

Нелегко ответить на вопрос, какие именно факторы привели к гибели отдельных групп животных и растений. Лошади, как известно, вымерли в плейстоцене на своей родине, в Южной Америке. До сих пор остается неизвестным, было ли это вызвано изменением климатических условий, деятельностью человека, который вторгнулся из Азии, или являлось результатом каких-то инфекционных заболеваний или, наконец, еще каких-то факторов.

Некоторые из современных и старых авторов относили вымирание древних разновидностей за счет каких-то внутренних причин, заключенных в самих организмах. Ученые уже с давних времен пытались, например, провести аналогию между индивидуальным развитием, то есть онтогенезом, и историческим развитием, то есть филогенезом. Как в онтогенезе имеем период развития и роста, период зрелости и наконец старение организма и его смерть, так и в развитии вида ученые старались отметить такие же периоды. Новая группа животных или растений, возникшая в процессе эволюции, вначале интенсивно развивается, распространяется, проявляет адаптивную радиацию, чтобы затем перейти в период стабилизации, после чего наступает постепенное старение группы, симптомы дегенерации ее, и последним этапом является окончательное вымирание.

Сравнение онтогенеза и филогенеза является, однако, только аналогией, которая во всяком случае не может являться доказательством какой-то связи между процессами и факторами, управляющими этими двумя явлениями развития. Как пишет Симпсон, останавливаясь на значении аналогии вообще: "мы считаем, что аналогии могут помогать в интерпретации и объяснении явлений, тогда как в действительности аналогии могут только помочь в описании их, и то в способе несовершенном и не соответствующем истине".

Впрочем, история эволюционного развития различных групп животных так разнообразна, что трудно доискиваться какого-то общего правила. Многие группы животных живут с очень далеких времен, не подвергаясь заметным изменениям, о чем мы уже говорили выше. У других после длительного периода стабилизации, начинают проявляться новые и разнообразные эволюционные изменения, то есть после периода зрелости они как бы снова переживали период молодости. Нельзя также согласиться с тем, что в периоде "старения" какой-нибудь группы в ней чрезмерно развиваются отдельные признаки, которые как бы являются симптомом филогенетического старения. Понятно, что в процессе эволюции развиваются формы, как правило более дифференцированные, лучше приспособленные к условиям окружающей их среды.

Для нас в настоящее время, сильное развитие, например, рогов у оленей, или других структур, может казаться дегенеративным признаком, тогда, как именно эти признаки в условиях минувших времен, могли быть проявлением лучшей адаптации. В современной фауне мы встречаем многочисленных представителей, у которых некоторые признаки чрезмерно развиты, а которых по крайней мере нельзя считать какими-то симптомами дегенерации. Зуб нарвала (Monodon) достигающий трех метров длины, мощный и винтообразно свернутый, необыкновенные формы и отростки разных насекомых и мелких моллюсков, также можно было отнести к дегенеративным формам, если бы эти формы были известны лишь как ископаемые.

Нет сомнения в том, что чрезмерная специализация в одном направлении генетически ограничивает возможности изменений в новом направлении, и с этой точки зрения, если условия изменятся, можно опасаться вымирания. Кроме того, если какая-нибудь группа состоит из небольшого числа особей, появляющиеся вредные мутации могут оказаться у большинства особей, приводя в конце концов к вымиранию данной группы. Если популяция количественно бедна, естественный отбор не действует так успешно в элиминации генов, ограничивающих размножение особи, а тем самым размножение данной популяции.

При многочисленности популяции может наступить изменение ее в направлении, продиктованном появляющимися новыми условиями существования, путем использования в отборе соответствующих рекомбинаций генов, или же новых мутаций. Ленивцы вначале были приспособлены к наземному образу жизни, позже приспособились к жизни на деревьях так, что в настоящее время представители этого вида живут уже только на деревьях. Все наземные формы давно вымерли.

В процессе эволюции должно происходить, по мнению Симпсона, постоянное уравновешивание двух видов адаптационных изменений: изменений, приводящих к специализации, к жизни в определенных условиях, и изменений, делающих возможным существование в разных условиях. Одно лишь изменение условий жизни не может быть причиной гибели вида, если организмы претерпевают адаптационные изменения. "Ни само изменение условий, ни отсутствие изменений организмов не является причиной вымирания данного племени. Необходимо, - как пишет Симпсон - принимать во внимание обе возможности".

Много длинных дискуссий по проблеме эволюции сводилось к вопросу, является ли эволюция в основном автогенным, автономным или эктогенным процессом. Другими словами, зависит ли эволюция от факторов, заключенных в самом организме; то есть в его способности к изменениям, или же зависит от внешних факторов, от окружающей среды. Становится все более ясным, что поставленный таким образом вопрос ошибочно сформулирован, так как эволюционный процесс зависит от взаимной сыгранности внутренних и внешних факторов.


НАЗАД  ОГЛАВЛЕНИЕ  ВПЕРЕД


См. также:
Другие факты. свидетельствующие об эволюции Часть 1
Другие факты. свидетельствующие об эволюции Часть 2
Положение. занимаемое человеком в зоологической системе
Факты. свидетельствующие об эволюции

 
© Sable soft. 2003-2017 г.г.
E-mail E-mail На центральную страницу. Контакты.